미세호기성

미세호기성은 생장에 산소를 요구하나 산소 농도가 높은 경우 생장에 저해를 받기 때문에 적정 수준 이하의 산소 농도 범위에서만 생장하는 특성을 말한다¹⁾. 미세호기성은 주로 세균에서 나타나며 산소호흡을 하기 때문에 낮은 농도의 유산소 상태를 견디나 산소를 이용하지 않는 내산소 혐기성(aerotolerant anaerobe)과는 구별된다.

주요 미세호기성 세균으로 다음의 세균군이 알려져 있으며^2)3)4)5)6)7), 이로부터 미세 호기성은 세균의 다양한 분류군들과 고균의 일부에서도 발견되는 원핵생물의 흔한 특성 중 하나임을 알 수 있다.

목차

주자기성 세균은 유산소층과 무산소층의 경계면에서 흔하게 발견된다. Alphaproteobacteria강에 속한 세균군 중 Magnetococcus목의 Magnetococcus속, Rhodospirilla목 Rhodospirilla과의 Magnetospira속, Magnetospirillum속, Magnetovibrio속에 포함된 다수의 종이 미세호기성이고 주자기성(magnetotaxis)을 보여준다. 한편 Betaproteobacteria에 속한 Aquaspirillum magnetotacticum도 미세호기성인 주자기성 세균이다.

나선균류는 Proteobacteria의 여러 계통에서 발견되는 나선형의 세균으로 이 중 많은 종류가 미세호기성으로 알려져 있다. 분류군 별로는 Alphaproteobacteria에 속하고 질소고정능이 있는 Azospirillum속, Betaproteobacteria의 Nitrosomonad목에 속한 Spirillum속 및 Neisseria목에 속한 Aquaspirillum속, 그리고 Gammaproteobacteria의 Oceanospirilla목에 속한 분류군 중 Oceanospirilla과의 Marinospirillum속 및 Saccharospirilla과의 Saccharospirillum속 등에 포함된 다수에 종에서 미세호기성이 발견된다.

그림 1. Spirillum ()

황산화세균은 환원된 황화합물을 전자공여체로 이용하여 화학합성 독립영양을 할 수 있는 세균군이다. 환원된 황화합물은 주로 황환원세균에 의해 생물학적으로 생산되며, 황환원세균의 활성은 혐기적 환경에서만 나타난다. 황산화세균은 산소를 전자수용체로 이용하기 때문에 환원된 황화합물과 산소를 동시에 얻을 수 있는 유산소층과 무산소층의 경계 부근에서 서식하는 경우가 많아 미세호기성을 나타내는 세균군을 많이 포함한다. 황산화세균은 주로 Gammaproteobacteria에 속하며 Thiothrix목 Thiothrix과에 속한 Thiothrix속, Achromatium속, Beggiatoa속, 그리고 같은 목의 Piscirickettsiaceae과에 속하는 Thiomicrospira속 및 Galenea속 등의 많은 종들이 미세호기성 세균군으로 알려져 있다. 또한 Chromatium목의 황산화세균 중 다수의 종들도 미세호기성 세균군으로 알려져 있다. Gammaproteobacteria 이외에 Aquifex문에 속하는 황산화세균인 Endothiovibrio diazotrophicus도 미세호기성 세균으로 보고되었다.

Epsilonproteobacteria에 속한 Campylobacter과의 Campylobacter 속은 나선형태의 세균군으로 인간이나 동물의 생식기관, 내장, 구강 등에 서식하며 대부분의 종이 병원성을 가지는 것으로 알려져 있다. 종속영양세균이지만 탄수화물을 이용하지 못하는 게 특징이며 대신 아미노산이나 구연산회로의 중간산물들을 이용할 수 있다. 일부 종은 수소나 포름산을 전자공여체로 이용하기도 하고, 혐기적 상태에서 더 잘 자라는 종들도 있다.

Helicobacter 속은 Campylobacter 속과 가깝지만 과(family) 수준에서 서로 독립적인 분류군을 형성한다. Helicobacter 속은 나선형, 구부러진 간균 또는 방추 형태를 보이는 세균군으로 Campylobacter 속처럼 인간이나 동물의 생식기관, 내장, 구강 등에 서식하며 많은 종이 병원성을 가지는 것으로 알려져 있다.

이 밖에 Campylobacter과에 속하는 황환원세균인 Sulfurospirillum속과 Arcobacter의 일부 종들 및 Helicobacter과에 속하며 동물의 내장에 서식하는 Wolinella의 종들도 미세호기성으로 알려져 있다.

그림 2. Helicobacter phylori. ()

방선균인 Micrococcus목에 속한 세균군 중 Microbacteria과의 Agrococcus속, Agromyces속, Microbacterium속, Dermacoccus과의 Demetria속, Bogoriella과의 Bogoriella속 등에 포함된 다수 종들이 미세호기성 세균군으로 알려져 있다. 이들 세균군은 다양한 자연 및 인공 환경에 널리 분포한다. 또한 Bifidobacterium목의 Bifidobacterium속과 Propionibacterium목의 Propionibacterium속 일부 종들도 미세호기성 균으로 알려져 있다. Bifidobacterium속의 미세호기성 종들은 인체 또는 동물에서 분리된 종들이다.

고온성 또는 초고온성 환경에 서식하며 황화합물, 또는 수소를 전자공여체로 이용하는 화학합성 독립영양세균군 중 Deinococcus-Thermus 그룹의 Oceanithermus속, Vulcanithermus속, Aquifex문에 속하는 수소산화세균인 Persephonella속, Sulfurihydrogenibium속 및 Venenivibrio속과 티오황산 산화세균인 Thermocrinis속, Chloroflexus문에 속하는 사상성 세균인 Thermoflexus속 등이 미세호기성의 종들을 포함하는 분류군들이다.

곤충의 장내 공생세균인 Alphaproteobacteria의 Bartonella속과 Gammaproteobacteria의 Sodalis속과 Frischella속, 세균엽록소 a를 보유한 Alphaproteobacteria의 Roseiarcus속과 Betaproteobacteria의 Roseisalinus속 및 Gemmatimonas문의 Gemmatimonas속 등의 다수 종들이 미세호기성 세균군으로 알려져 있다. 또한 Betaproteobacteria에 속하는 Aquabacterium속, Herminiimonas속, Sutterella속, Gammaproteobacteria에 속하는 Oblitimonas속과 질소고정세균인 Azotobacter salinestris, Deferribacter문에 속하는 황환원세균인 Geovibrio thiophilus, Firmicutes에 속하는 유산균인 Lactobacillus aquaticus와 철환원세균인 Tepidibacillus decaturensis, Bacteroidetes문의 Algoriphagus속을 비롯하여 고균인 Halorhabdus속 등 광범위한 분류군에서 미세호기성이 관찰된다.

김승범/충남대학교

조장천/인하대학교

1. Madigan et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
2. Euzeby, J.P. List of Prokaryotic Species with Standing in Nomenclature (www.bacterio.net).
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