베타프로테오박테리아 강

베타프로테오박테리아 강(국문) class Betaproteobacteria(영문) 

베타프로테오박테리아 강(class Betaproteobacteria)은 그리스 알파벳의 두 번째 글자인 ‘베타(beta)’, 다양한 모습으로 변신이 가능한 그리스 신화의 바다의 신인 ‘프로테우스(Proteus)’, 작은 막대기를 의미하는 ‘박테리온(bakterion)’ 단어 조합으로 구성된 이름이다. Betaproteobacteria 강은 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria)에 속하며 그람음성균으로 구성된 강이다. Betaproteobacteria 강에는 2017년 8월 현재 약 280개의 속(genus)이 있으며 여기에 속한 세균은 다양한 대사 전략을 구사하며 다양한 환경에 분포한다. 배양된 대부분의 세균은 종속영양세균이지만 일부 세균은 광영양성을 보이며 또 일부는 무기물을 사용하여 에너지를 얻는 화학무기영양성을 보인다. 많은 Betaproteobacteria 세균은 토양환경과 수계에서 발견되며, 일부는 병원균으로서 다양한 숙주에서 질병을 야기하기도 한다. 또한 많은 종들이 질산화과정(nitrification) 및 폐수 처리에서 중요한 역할을 하여 산업적으로 유용하게 사용된다. 

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베타프로테오박테리아 강은 Proteobacteria 문을 구성하는 주요 5개 강(class) 중 하나이며, 감마프로테오박테리아 강과 계통학적으로 가장 연관되어 있다. Betaproteobacteria 강은 2017년 8월 현재 7개의 목(order)으로 구성된다(그림 1): Burkholderiales, Hydrogenophilales, Methylophilales, Neisseriales, Nitrosomonadales, Rhodocyclales, Sulphuricellales. 추가적으로 Acanthamoeba의 내부공생세균 그룹을 나타내기 위해 Procabacteriales 목이 제안되었지만 Procabacteriales에 속하는 균주는 순수배양 되지 않아 후보종(candidatus species)으로 존재하고 있어 아직 이 목은 후보목(candidate order)의 분류학적 지위를 갖는다¹.

그림 1. Betaproteobacteria 강의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

• Burkholderiales 목: 병원성 세균 및 담수 주요세균 그룹을 포함하는 목이다. 크게 Alcaligenaceae, Burkholderiaceae, Comamonadaceae, Oxalobacteraceae, Sutterellaceae 과로 나뉜다. 유비저(Meliodosis)를 일으키는 Burkholderia, 백일해를 일으키는 Bordetella, 담수환경에서 매우 우점하는 Polynucleobacter²가 대표적인 속이다. 분류체계가 다소 명확하지 않지만 담수 수계에 매우 풍부하며 다양한 Commamonadaceae 과가 이 목에 속한다.

• Methylophilales 목: 메탄 및 C1 화합물을 이용하는 Methylophilaceae 단일 과로 구성된다. 배양되어 공식적으로 명명된 속은 Methylobacillus, Methylophilus, Methylovorus이며 이 외에도 해양 연안에 풍부한 OM43 그룹과 담수에 풍부한 LD28 그룹이 후보종으로 존재한다. OM43그룹³과 LD28 그룹은 액체배양 상태로 존재하며 콜로니를 형성하지 않아 아직 후보종의 상태이다.

그림 2. Neisseria gonorrhoeae의 채색된 주사전자현미경 사진. 사람의 상피세포에 감염한 붉은 색의 구형 세포가 Neisseria gonorrhoeae이다. 출처: GettyimagesKorea

• Neisseriales 목: Chromobacteriaceae 과(family), Neisseriaceae 과로 구성된 목이다. 담수 수계에 존재하며 다양한 고분자 유기물질을 분해하는 세균은 Chromobacteriaceae 과에 주로 속한다.  포유류에 질병을 일으키는 감염균으로서 쌍구균의 형태를 띄는 임질의 원인균인 Neisseria gonorrhoeae (그림 2)가 Neisseriaceae 과의 대표적인 세균이다.

• Nitrosomonadales 목: 암모니아를 산화하는 화학무기영양세균인 Nitrosomonas가 대표적인 세균이며 Gallionellaceae, Nitrosomonadaceae, Spirillaceae 과(family)가 있다.

• Rhodocyclales 목: 토양에 풍부하며 유기물질 분해능이 탁월한 세균이 이 목에 속하며 복합 방향족탄소 분해하는 Azoarcus, 혐기성 광합성세균인 Rhodocyclus가 대표적인 세균이다.  

• 암모니아산화세균과 수소산화세균: Nitrosomonas, Ralstonia

Betaproteobacteria에는 Nitrosomonas라는 전형적인 암모니아산화세균이 존재한다. 암모니아산화세균에는 Betaproteobacteria에 속하는 Nitrosomonas와 Nitrosospira, Gammaproteobacteria에 속하는 Nitrosococcus가 대표적인데 이들은 암모니아염을 전자공여체로 산소를 전자수용체로 사용하는 전형적인 화학무기영양세균이다. 또한 H₂를 전자공여체로 사용하고 O₂를 전자수용체로 사용하는 미세호기성(microaerophilic) 수소산화세균(hydrogen oxidizing bacteria)도 존재하며, 대표적인 속이 Ralstonia, Acidovorax, Achromobacter이다.

• 병원성세균: Neisseria, Burkholderia, Bordetella

Neisseria는 그람음성쌍구균의 형태로 존재하며 대부분의 종은 인체에서 관찰되긴 하지만 해롭지는 않다. 하지만 N. gonorrhoeae는 성병의 하나인 임질을 유발하며, 미세호기성을 보이기에 배지에서 배양하기가 상당히 까다롭다. Burkholderia는 일반적으로 토양에 존재하는 일반세균이지만 Burkholderia pseudo­mallei는 유비저를 일으키는 병원균이다. 유비저 질병은 태국, 싱가포르, 말레이시아와 같은 열대 지방에서 많이 발병한다. Bordetella pertussis는 영유아에서 급성 호흡기 질환인 백일해를 일으키는 세균이다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Horn M, Fritsche TR, Linner T, (…..), Wagner M. 2002. Obligate bacterial endosymbionts of Acanthamoeba spp. related to the beta-Proteobacteria: proposal of Candidatus Procabacter acanthamoebae' gen. nov., sp. nov'. 

2. Jezberová J, Jezbera J, Brandt U, (…..), Hahn MW. 2010. Ubiquity of Polynucleobacter necessarius ssp. asymbioticus in lentic freshwater habitats of a heterogenous 2000 km² area. 

3. Giovannoni SJ, Hayakawa DH, Tripp HJ, (…..), Rappé MS. 2008. The small genome of an abundant coastal ocean methylotroph.