델타프로테오박테리아 강

델타프로테오박테리아 강(국문) class Deltaproteobacteria(영문)

델타프로테오박테리아 강(class Deltaproteobacteria)은 그리스 알파벳의 네 번째 글자인 ‘델타(delta)’, 다양한 모습으로 변신이 가능한 그리스 신화의 바다의 신인 ‘프로테우스(Proteus)’, 작은 막대기를 의미하는 ‘박테리온(bakterion)’ 단어 조합으로 구성된 이름이다. Deltaproteobacteria 강은 불리한 환경에서 점액 포자를 방출하고 자실체를 형성하는 호기성 세균을 대표하는 Myxococcus¹⁾, 알려진 대부분의 황산염환원세균 또는 황환원세균인 Desulfobacter²⁾, Desulfococcus, Desulfuromonas, 혐기성 호흡을 하며 철을 환원하는 Geobacter³⁾, 대장균 등 세균을 섭식하는 Bdellovibrio⁴⁾, 영양공생(syntrophy)을 수행하는 Syntrophobacter와 같은 세균으로 구성된다. 

목차

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Deltaproteobacteria 강은 2017년 8월 현재 8개의 목(order)으로 구성되며(그림 1), 표준 목(type order)은 Myxococcales 목이다: Bdellovibrionales, Desulfarculales, Desulfobacterales, Desulfovibrionales, Desulfurellales, Desulfuromonadales, Myxococcales, Syntrophobacterales. 세균을 섭식하는 Bacteriovorax와 Bdellovibrio를 포함하는 Bdellovibrionales 목은 4개의 과로 구성되며 Desulfarculales 목, Desulfobacterales 목, Desulfovibrionales 목, Desulfurellales 목, Desulfuromonadales 목은 황산염 또는 황을 환원하는 혐기성세균으로 구성된다. Myxococcales 목은 9개 과(family)로 나뉘며 독립생활 자유세포가 분화하여 자실체를 보이는 매우 특이한 세균으로 이루어져 있다. 영양공생(syntrophy)을 수행하는 Syntrophobacter와 같은 세균으로 구성된 Syntrophobacterales 목도 이에 속한다.

그림 1. Deltaproteobacteria 강의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

• Bdellovibrionales 목: 대장균 등 세균을 섭식하는 Bdellovibrio가 대표적인 속이다.

• Desulfobacterales 목: 대표적인 황산염 환원세균 강으로서 Desulfobacter, Desulfococcus가 대표적인 속이다.

• Desulfuromonadales 목: Fe(III), S⁰, Mn(IV)등을 혐기성 조건에서 환원하는 Desulfuromonas, 무산소호흡을 하며 유기물을 산화함과 동시에 철을 환원하여 생물정화(bioremediation)와 미생물 연료전지(microbial fuel cell)에 이용되는 Geobacter가 대표적인 속이다.

• Myxococcales 목: Mxyobacteria라고 전통적으로 불렸으며 주로 토양에 서식하며 자실체를 형성하는 점액세균으로 구성된 목이다. 구형의 점액 포자와 자실체를 만드는 Myxococcus가 잘 알려져 있다.

• 황산염 또는 황환원세균: Desulfovibrio, Desulfobacter, Desulfuromonas

Deltaproteobacteria 강에는 ‘Desulfo-’라는 접두사가 붙어 있는 아주 많은 수의 세균 속이 있는데, ‘Desulfo’는 ‘황을 없애는’이라는 뜻으로서 황산염환원세균을 일컬을 때 흔히 사용하는 접두사이다. 다양한 유기물 또는 H₂를 전자공여체로 사용하여 무산소호흡을 수행하여 전자수용체인 SO₄^2-와 S⁰를 H₂S로 전환하는 세균을 각각 황산염환원세균(sulfate reducing bacteria)과 황환원세균(sulfur reducing bacteria)이라 한다. 황산염환원세균은 여러 계통에 걸쳐 존재하지만 대다수가 Deltaproteobacteria 강에 속하며, 아세트산을 산화할 수 있는 세균으로 Desulfobacter, Desulfococcus 등, 아세트산을 산화할 수 없는 종으로 Desulfovibrio, Desulfomonas 등이 있다. 한편, 황순환 과정에서 황산염환원세균의 최종산물인 H₂S는 다양한 화학무기영양세균과 자색황세균에 전자공여체로 이용된다.

• 점액세균: Myxococcus

그림 2. 큰 그람음성 세균에 침투하고 있는 Bdellovibrio bacteriovorus의 채색 투과전자현미경 사진. 긴 편모를 가진 세균이 세균 섭식하는 Bdellovibrio이다. (출처: GettyimagesKorea)

Myxococcus xanthus를 대표종으로 하며 점액세균(myxobacteria)이라 부르는 이 분류군은 독특한 생활사를 가지고 분화를 하는 흥미로운 세균 그룹으로서 활주운동성(gliding motility)을 나타낸다. 점액세균은 영양분이 풍부한 환경에서는 자유생활을 하지만 영양분이 고갈되면 집단을 이룬 다음 분화된 구조인 자실체를 형성한다. 이 자실체는 마치 균류의 자실체처럼 줄기와 머리 부분으로 분화한다. 이때 자실체에서 세포는 오랜 기간 동안 생존할 수 있는 점액포자(myxospore)로 분화하여 영양분이 고갈된 환경에 적응하다가 영양상태가 좋아지면 발아하여 Myxococcus 세포 가 된다.

• 세균기생세균: Bdellovibrio

Bdellovibrio는(그림 2) 그람음성세균에 기생하여 세균의 세포질을 먹이로 하여 살아가는 기생성 세균인데, 이와 유사한 기생성 특징을 가진 세균이 Bdellovibrionaceae, Bac­teriovoraceae, Peridibacteraceae 과에 존재한다. Bdellovibrio의 공격세포는 단일 편모를 가진 매우 작은 비브리오형으로서 세포질 내로 침투한 다음, 숙주세포가 가지고 있는 영양물질을 이용하여 길이 생장을 한다. Bdellovibrio는 먹이가 고갈된 시점에서 4~6개의 세포로 쪼개진 다음 편모를 생성하여 세포막을 뚫고 숙주세균을 용균한다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Beebe JM. 1941. The morphology and cytology of Myxococcus xanthus n. sp. 
2. Lien T, Beeder J. 1997. Desulfobacter vibrioformis sp. nov., a sulfate reducer from a water-oil separation system. Int. J. Syst. Bacteriol. 47: 1124-1128.
3. Lovley DR, Stolz JF, Nord GL, Phillips EJP. 1987. Anaerobic production of magnetite by a dissimilatory iron-reducing microorganism.
4. Rendulic S, Jagtap P, Rosinus A, (…..), Schuster SC. 2004. A predator unmasked: Life cycle of Bdellovibrio bacteriovorus from a genomic perspective.