델로비브리오

[ Bdellovibrio ]

델로비브리오(국문) Bdellovibrio(영문)

포식(Predation) 세균으로 알려져 있는 그람음성 세균으로 작고 강한 운동성을 나타내며 단편모(monoflagella)를 가지고 있는 속이다. 특히 절대 기생체로 다른 그람음성 세균에 기생하여 살아가며 숙주 세균을 죽일 수 있는 능력을 가지고 있다. 이 속에 포함된 많은 종이 병원성으로 두 단계 생활사를 나타낸다. 자유-생활을 하는 ‘사냥’ 단계와 세포 내 기생 생장 단계가 있으며, 자유-생활 ‘사냥’ 단계는 숙주에 의존하지 않는 단계이고, 세포내 생장 단계에서는 세포질주변부에 제한되어 있으며 매우 독특한 델로플라스트(bdelloplast)를 형성한다. 다양한 병원성 세균을 죽일 수 있는 능력 때문에 이 세균은 다양한 종류의 치료제를 개발하기 위해 연구용으로 활용되고 있는 대표적인 원핵생물이다.

Bdellovibrio bacteriovorus (출처: )

1962년 미국 캘리포니아 주립대 U.C. Davis 세균학과의 Stolp와 Petzold가 식물병원성균인 슈도모나스 시린게 파세브 파세오콜라(Pseudomonas syringae pv. phaseocola)로부터 박테리오파지(bacteriophage)를 분리하는 과정에서 우연히 분리한 그 첫번째 세균이 델로비브리오 박테리오보러스(Bdellovibrio bacteriovorus)이다¹⁾. 세균의 이름은 로버트 부즈카난(Robert E. Buzzzchanan)이 이들 델로비브리오 균이 먹이 세균에 붙어 그들의 세포 내용물을 흡수한다 하여 거머리를 연상시킨다는 뜻의 그리스어 ‘bdella’와 세균의 형태인 비브리오(vibrio)를 합쳐 속명을 Bdellovibrio라고 하였고, 박테리아를 먹어 삼킨다는 뜻의 bacteriovorus를 더하여 종명을 델로비브리오 박테리오보러스(Bdellovibrio bacteriovorus)라고 명명하였다. 특히, 이 세균은 호흡기 질환 유발 세균, 식품 유래 병원성 및 부패 세균, 식물병원성 세균 등 다양한 병원성 그람음성균을 공격하여 죽일 수 있는 능력이 있기 때문에 이 미생물을 이용하여 다양한 용도의 신약 및 항생제, 생물농약 개발을 위해 활발한 연구가 이루어지고 있는 대표적인 원핵생물이다. 2014년 이탈리아 로마 사피엔자 대학교의 발레리오 레바(Valerio lebba)는 처음으로 델로비브리오가 낭포성섬유증 혹에서 분리한 그림양성균인 포도상 구균 스타필로코커스 아우레우스(Staphylococcus aureus)를 직접 공격함을 보고하였다²⁾.

분류군

세균 도메인 > Phylum Proteobactera (프로테오박테리아 문) > Class Deltaproteobacteria (델타프로테오박테리아 강) > Order Bdellovibrionales (델로비브리오 목) > Family Bdellovibrionaceae (델로비브리오 과) > Genus Bdellovibrio (델로비브리오 속) > Species B. bacteriovorus (델로비브리오 종).

슈도모나스 톨라씨(Pseudomonas tolaasii)에 부착한 델로비브리오 (출처: )

다양성

델로비브리오(Bdellovibrio)가 1962년 처음 분리된 후 현재까지 이 속에 포함되는 것으로 알려진 종은 4종으로, 델로비브리오 박테리오보러스(B. bacteriovorus), 델로비브리오 스톨피(B. stolpii), 델로비브리오 엑소보러스(B. exovorus) 그리고 델로비브리오 스타리(B. starrii) 등이다³⁾⁴⁾⁵⁾⁶⁾. Bacteriovorax 속에 속하는 종들과 진화적으로 가까우며, 2000년 메릴랜드대의 베어(Baer) 등은 델로비브리오 스톨피(B. stolpii)와 델로비브리오 스타리(B. starrii)를 각각 박테리오보락스 스톨피(Bacteriovorax stolpii)와 박테리오보락스 스타리(Bacteriovorax starrii)로 재분류하였다. 따라서 2017년 현재 실제 델로비브리오 속으로 분류된 종은 델로비브리오 박테리오보러스(Bdellovibrio bacteriovorus)와 델로비브리오 엑소보러스(B. exovorus) 등 2종에 불과하다.
종간 유전형과 표현형이 큰 차이가 있으며 종 내에도 여러 아종을 포함하고 있다. 델로비브리오 박테리오보러스(Bdellovibrio bacteriovorus)로 분류된 균주 109J의 유전체 크기가 약 22 Mb에 이를 정도로 매우 큰 반면, 같은 종으로 분류된 균주 W의 유전체 크기는 약 6 Mb로 종내 균주들간에도 유전적 다양성이 매우 크다⁶⁾.
델로비브리오가 공격하는 것으로 밝혀진 숙주 세균으로는 그람음성 세균인 컬로박터 크레센터스(Caulobacter crescentus), 대장균(E. coli), 레지오넬라(Legionella), 슈도모나스 에루지노사(Pseudomonas aeruginosa), 슈도모나스 글리시네아(Pseudomonas glycinea), 슈도모나스 톨라씨(Pseudmonas tolassii), 살모넬라(Salmonella) 등과 그람양성 세균인 스타필로코커스 아우레우스(Staphylococcus aureus) 등이 있으며, 공격 대상 숙주 세균에 따라 델로비브리오 균주들의 유전적 특성 또한 매우 다양하다²⁾⁶⁾⁷⁾⁸⁾⁹⁾¹⁰⁾. 포식-피식 과정이 분명히 밝혀져 있지 않으나 델로비브리오 균에 민감하여 그 수가 억제되는 것으로 알려진 세균에는 에로모나스 하이드로필라(Aeromonas hydrophila), 에로모나스 파푸(Aeromonas pappu), 대장균(E. coli), 슈도모나스 에루지노사(Pseudomonas aeruginosa), 슈도모나스 플루오레센스(Pseudomonas fluorescens), 슈도모나스 푸티다(Pseudomonas putida), 살모넬라 푸나(Salmonella poona), 시겔라 디센테리에(Shigella dysenteriae), 시겔라 플렉스네리(Shigella flexneri), 시겔라 소네이(Shigella sonnei), 여시니아 엔테로콜리티카(Yersinia enterocolitica) 등이 있다. 하지만 같은 종의 숙주세균이라도 델로비브리오에 대한 민감성 정도는 서식지 기원에 따라서도 매우 다양하게 나타난다.
자연에 폭넓게 분포되어 있으면서 다양한 서식지에 생존하기 위해 적응하였다. 따라서 서식지에 따라 델로비브리오의 포식-피식 상호작용 범위 또한 다양하며 자연에서 병원성 및 비병원성 미생물 군집의 생태학적 균형에 있어 특정 역할을 할 것으로 여겨진다.

유전체 크기 및 대사 능력

염색체는 원형의 단일 DNA분자로 되어 있다. 2017년 현재까지 전체 유전체 염기서열이 밝혀진 델로비브리오(Bdellovibrio)는 모두 여섯 균주로 델로비브리오 박테리오보러스(B. bacterioborus) 종으로 분류된 네 균주(109J, HD100, W, 그리고 Tiberius)와 델로비브리오 엑소보러스(B. exovorus) JSS 한 균주, 종으로 동정되지 않은 델로비브리오 종(B. sp.) SKB1291214 등이다¹¹⁾¹²⁾¹³⁾. 박테리오보러스(B. bacterioborus) 109J균의 전체 유전체는 22,768,829 염기쌍으로 되어있고 21,376개의 유전자와 249개의 RNA 유전자로 구성되어 있다. HD100은 7,565,900 염기쌍, 7,096개의 유전자, 92개의 RNA, 균주 W는 6,013,984 염기쌍, 5,520 개의 유전자, 88개의 RNA, 균주 Tiberius는 7,977,188염기쌍, 7,480개의 유전자, 90개의 RNA로 구성되어 있다. 델로비브리오 엑소보러스(B. exovorus) JSS 균의 지놈은 5,315,786 염기쌍으로 되어있고 총 5,194개의 유전자, 249개의 RNA 유전자를, B. sp. SKB1291214는 5,315,786 염기쌍, 3,588개의 유전자, 40개의 RNA 유전자를 갖고 있다. 이러한 델로비브리오 세균들의 유전체 크기는 이들 세포의 크기를 고려한다면 놀라울 정도로 큰 크기에 해당된다. 대사 능력과 관련하여 델로비브리오는 해당작용(glycolysis)의 작용이 약하며, 오탄당인산 회로의 산화에 관여하는 주요 효소가 결핍되어 있고, 크렙스회로(Krebs cycle)에 관여하는 효소들을 갖고 대사 활동을 수행한다.¹³⁾¹⁴⁾

모양과 크기

델로비브리오(Bdellovibrio)는 그람음성세균이기 때문에 원형질막뿐 아니라 얇은 펩티도글리칸 층과 세포외막도 갖고 있다. 세포의 가운데가 분열이 되는 이분법으로 분열을 한다. 단편모를 갖고 있으며 고도의 운동성을 나타낸다. 세포의 크기는 0.2–0.5 x 0.5–2.5 μm 정도로 매우 작고, 코마 또는 비브리오 형태를 하고 있다. 포식성 델로비브리오는 생장 및 번식을 위해서는 숙주세포에 부착하여 세포질주변부로 침투해 들어간 후 숙주세포의 내용물을 흡수한다. 델로비브리오 박테리오보러스(B. bacteriovorus) HD100처럼 포식시 제 4형 필리(Type IV pili)를 필요로 하는 경우도 관찰된다¹⁵⁾. 숙주세포의 세포질주변부에서 생활주기동안 대부분 델로플라스트(bdelloplast)를 형성하지만 델로비브리오 엑소보러스(B. exovorus) JSS는 숙주세포 내에서 생장 단계가 없으며 델로플라스트를 형성하지 않는다.

서식지 및 배양 조건

물, 토양, 동물의 장, 식물의 근권 등 도처에 분포하고 있으며, 특히 델로비브리오 박테리오보러스(Bdellovibrio bacteriovorus)는 담수, 기수, 해수, 하수, 배수관, 동물 내장 그리고 기타 물 저장소 등과 같은 광범위한 환경에 서식한다. 가장 넓게 분포되어 있는 절대 기생체이나 피식자인 E. coli 배양액을 배지로 사용하여 실험실에서 배양할 수 있다. 배지에서 델로비브리오 세균은 바이러스처럼 배지 전면에 걸쳐 플라크(plaque) 형태로 나타나기 때문에, 플라크로부터 분리한다. 적정배양온도는 섭씨 15–35도이다.

집필

강형일/순천대학교

감수

이은진/고려대학교

참고문헌

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동의어

델로비브리오(bdellovibrio), bdellovibrio, 델로비브리오

델로비브리오