황환원세균

황 원자(S⁰; elemental sulfur)를 환원시켜 황화수소(H₂S)를 생성하는 기능을 가진, 다양한 분류군에 속하는 세균들을 일컫는다. 이 세균들은 ATP 에너지 생산을 목적으로 아세트산, 숙신산 등 작은 크기의 유기물을 산화시키면서 전자(electron)를 획득하고, 전자전달을 통한 화학삼투작용(chemiosmosis)을 거치면서, 획득한 전자의 최종전자수용체로 황 원자를 사용한다.  

Desulfiromonas acetoxidans  ()

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세균역(Bacteria)과 고균역(Archaea), 2개의 도메인에 걸친 다양한 분류군들에서 황환원세균(sulfur reducing bacteria)이 분포하고 있다. 세균의 경우, 그람음성균인 Proteobacteria에서 주로 나타난다. 생리적 특성에 따라, Deltaproteobacteria와 다른 Proteobacteria로 구분되는 데, Deltaproteobacteria에 속하는 황환원세균은 혐기성 세균으로서, 전자(electron)의 원천인 유기물을 이산화탄소로 완전히 산화시키는 반면, Gammaproteobacteria와 Epsilonproteobacteria에 속하는 황환원세균의 경우 미세호기성균(microaerophile)이면서, 유기물을 이산화탄소로 완전히 산화시키지 못한다. Deltaproteobacteria에 속하는 황환원세균으로 Desulfuromonas, Desulfurella, Geobacter, Pelobacter 등이 있다. 여타 Proteobacteria 분류군으로 Wolinella, Campylobacter, Shewanella, Sulfurospirillum, Geospirillum bamesi가 있다. 고균 도메인의 매우 다양한 분류군에서 황환원세균이 나타나는데, Pyrodictales, Sulfolobales, Thermococcales, Thermoproteales 목 등에 널리 분포한다. 황산염 이온 환원균과 함께 원시지구 환경에 널리 분포한 것으로 여겨진다.

황환원세균은 서식환경과 생리적 특성이 다양하므로, 표현형에 따라 분류되기도 한다. 황환원세균은 산성환경과 고온환경에서 주로 발견되는데, 강한 내산성(acidophilic)을 보이는 분류군은 주로 고균 종류이며, Acidianus, Desulfurolobus, Stygiolobus 등을 예로 들 수 있다. 이들은 pH 2~3의 강산성이고 동시에 80℃~90℃의 고온인 환경에서 잘 서식한다. 온도가 높을수록 황 원자의 물에 대한 용해도가 높아서, 전자수용체를 보다 잘 공급받을 수 있는 것으로 해석되고 있다. 상대적으로 희소한 분류군으로 30℃~80℃의 알칼리성 환경 또는 약산성 환경에서 서식하는 고균 황환원세균 종류가 있다.

전자원(즉, 에너지원)으로 단순한 구조의 작은 유기물을 사용하고, 탄소원으로 무기탄소 또는 작은 유기물을 사용한다. 대체로 아세트산, 에탄올, 숙신산, 프로피온산 등이 탄소 및 에너지 대사의 기질로 사용된다. 시토크롬 분자들 위주로 구성된 전자전달계는 황 원자를 최종전자수용체로 사용하는데, 황 원자가 황화수소로 환원되는 과정은 다른 전자수용체에 비하여 상대적으로 적은 양의 Gibbs 자유에너지를 생산한다. 어떤 세균은 이 과정 만으로 에너지를 획득하기도 하지만, 다수의 황환원세균은 다른 전자수용체를 병행하여 사용할 수 있다. Fe(III) 이온 등 금속 이온을 사용하거나, Geobacter 나 Desulfuromonas spp. 처럼 질산염 이온이나 푸마르산을 전자수용체로 병용하는 경우도 있다. Geovibrio thiophilus의 경우 미세유산소 환경에서 산소를 전자수용체로 병용하기도 한다. 다수의 황산염 환원 세균이 황환원을 병행하기도 한다.

황환원 세균들은 해양과 지각 환경 중 황 원자가 존재하는 곳들에 널리 분포한다. 특히, 혐기성 또는 미세호기성 환경에 주로 분포하며, 편모에 의한 운동성이 있는 경우가 흔히 있다. 황산염 이온 환원 세균 또는 녹색황세균(green sulfur bacteria)과 동일한 서식처에 서식하는 경우가 많다. 녹색황세균의 경우, 영양적 공생관계가 형성되는데, 녹색황세균이 황화수소를 전자원으로 사용하여 광합성을 하면서 황 원자로 산화시키고, 황환원 세균은 황 원자를 다시 황화수소로 환원시켜 녹색황세균이 광합성을 하는 데 사용할 수 있도록 황 원소를 재순환 시켜주기 때문이다.

Epsilonproteobacteria에 속하는 세균 중 일부는 황 원자 또는 무기 황화합물을 분출하는 심해열수분출구 주변에서 자유 유생 생활(free-living)하거나 tube worm이라고 불리는 동물 또는 심해 새우와 공생관계를 형성하고 있다. 숙주에게 영양분을 제공할 뿐만 아니라, 유독성 황 화합물을 제거하는 기능도 하는 것으로 보고되고 있다. 적어도 태양 에너지를 전혀 사용하지 않는 심해열수분출구 생태계에서 많은 황환원세균의 기능이 필수요소인 것으로 보이며, 해당 생태계에 다량 분포한다는 점이 이를 방증한다.

인공적으로 조성된 환경에서 황환원 세균의 중요성이 또한 인지되고 있다. 석유 또는 석유 제품으로 오염된 토양에서 황환원 세균은 자연적으로 번식하며, 황화수소를 생산하게 된다. 황환원 세균은 산성폐수의 처리 시설에서도 많이 증식한다.

황환원 세균을 산업적으로 활용하려는 노력들이 있는데, 금속제련 과정에서 황 원자를 황화수소로 전환하여 금속이온들과 침전을 형성하게 하는 기법이 이용되고 있다. Sulfurospirillum 같은 황환원 세균은 trichloroethylene 같은 할로겐 화합물과 비소 등의 유해금속 이온을 분해하거나 불용화하는 기능을 가지므로, 환경을 정화하는 데 활용되고 있다.

심해열수분출구 (출처: C012_1947)

Tube worm (출처: C023_5773)

조영근/경성대학교

조장천/인하대학교

1.   Alain, K., Callac, N., Guégan, M., Lesongeur, F., Crassous, P., and Cambon-Bonavita, M. 2009. Nautilia abyssi sp. nov., a thermophilic, chemolithoautotrophic, sulfur-reducing bacterium isolated from an East Pacific Rise hydrothermal vent. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 59, 1310–1315.

2.   Biebl, H. and Pfennig, N. 1977. Growth of sulfate-reducing bacteria with sulfur as electron acceptor. Arch. Microbiol. 112, 115–117.

3.   Yoneda, Y., Yoshida, T., Kawaichi, S., Daifuku, T., Takabe, K., and Sako, Y. Carboxydothermus pertinax sp. nov., a thermophilic, hydrogenogenic, Fe(III)-reducing, sulfur-reducing carboxydotrophic bacterium from an acidic hot spring. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 62, 1692–1697.