자실체

자실체는 곰팡이(fungi)의 유성생식(sexual reproduction)을 위한 다세포의 구조물이다. 최종적으로 유성포자(sexual spore)가 만들어진다. 세균 중 일부도 자실체라고 불리는 번식 구조물을 형성하며 아메바류도 자실체라고 불리는 기관을 형성한다.

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자낭균(Claviceps purpurea)의 자실체인 자낭과(ascocarp, 가운데 붉은색). 자낭각 내에는 다수의 자낭(asci)이 있고 각각의 자낭 안에 자낭포자가 들어있다. 출처: GettyimagesKorea

자낭균문(ascomycota)은 자낭과(ascocarp)라는 자실체를 만드는 곰팡이를 가리킨다.

자낭균의 유성생식은 자기화합성(self-compatible/homothallic)이거나 자기불화합성(self-incompatibility/heterothallic)일 수 있다. 자기불화합성의 곰팡이는 두 개의 교배형(mating type)을 가지고 있는데 보통 A와 α 또는 +와 -로 표시한다. 교배(mating)은 서로다른 교배형을 가진 생식기관 사이에서만 일어난다. 자기화합성 곰팡이는 모든 균주가 상대 없이도 유성생식을 완성할 수 있다.

유성생식은 교배형에 관련된 유전자좌(gene locus)를 mating-type locus라고 부르며 이들 위치에 존재하는 여러 유전자들에 의해서 조절된다. 유성생식의 첫단계는 화합성(compatibility)을 보이는 두 핵을 하나의 세포로 합치는 것이다. 이것은 두 생식기관의 세포질융합(plasmogamy)에 의해 일어나며 이핵체(dikaryon)가 된다. 이핵체란, 두 개의 화합성(compatibility)이 있는 핵이 하나의 세포에 공존하고 있는 것을 말한다. 동물이나 식물과 달리 곰팡이의 이핵체 상태는 상대적으로 오래 지속된다. 이핵체의 균사는 주변에서 영양분을 끌어와 다수의 균사 가지를 형성한다. 이것을 어린 자낭이라 부르며 여기서 두 핵의 융합(karyogamy)이 일어난다. 핵융합 후 바로 접합체(zygote)의 이배체(diploid) 핵은 생식세포분열(meiosis)과 체세포분열이 일어나 자낭에 둘러싸인 자낭포자(ascospores)를 형성한다. 이때 자낭이 달려있는 곳이 자실층(hymenium)이다.

자낭균문의 자실체인 자낭과(ascocarp)의 형태는 전통적으로 자낭균문의 분류의 기준이 되어왔다. 효모인 Saccharomyces cerevisiae의 경우에는 자낭과 없이 자낭이 노출되어 있다. 반면에 흰가루병균의 경우에는 완전히 닫힌 구형의 자낭과 안에 자낭이 들어있으며 이를 자낭구(cleistrothecium)라고 한다. 탄저병균이나 도열병균의 경우에는 성숙되면 윗부분에 구멍이 형성되는데 이런 형태를 자낭각(perithecium)이라고 한다. 균핵병균의 경우에는 접시 모양의 자낭과를 형성하는데 이를 자낭반(apothecium)이라고 부른다.

Agaricus 속의 버섯의 단면. 자루(주황색)와 갓의 주름(길게 돌출된 회색)이 보인다. 주름의 가장자리의 검은색 부분이 자실층(hymenium)이라고 불리는 담자포자를 형성하는 조직이다. 출처: GettyimagesKorea

담자균문(Basidiomycota)에 속하는 곰팡이가 만드는 자실체를 담자기과(basidiocarp)라고 부른다.

담자기과는 이핵체(dikaryon) 상태의 균사체(mycelium)에서 형성된다. 형성 초기에 균사 옹이(hyphal knot/primary nodule)를 형성하는데, 이것은 특정 위치에 집중되어 심하게 가지를 친 균사 구조체를 가리킨다. 빛 신호가 없다면 균사 옹이는 구형의 구조물인 균핵체(sclerotia)로 발달한다. 이것은 균사가 뭉친 구조물로서 멜라닌을 포함하는 외벽을 가져 장기간 생존하는데 유리하다. 빛에 노출되면 균사 옹이는 빽빽한 균사 덩어리로 뭉쳐지는데 이것을 이니셜(initial/secondary nodule)이라고 부른다. 이니셜은 1-2 mm 의 솜털같은 구형의 균사체를 형성한다.

이니셜의 균사는 분화되어 시원체(始原體, primordium)를 형성한다. 이것은 자실체 형성의 필수적인 구조물로서 배아 같은 역할을 한다. 이 단계부터는 자실체의 여러 다른 조직들이 시원체 내에서 서로 구분될 수 있다. 시원체의 기저 조직을 plecenchymal tissue라고 부르며, 그 조직 위로 균사가 다발로 자라며 자루(대, stipe)를 형성한다. 버섯의 갓(cap/pileus)은 이니셜의 정단에 있는 prosenchymal tissue로부터 발달되기 시작한다. 어린 갓의 상부는 갓 연질(pileus trama)이 되며, 어린 갓의 하부는 글리코겐이 풍부한 세포들의 고리를 형성한다. 이 부분을 자루와 포자가 만들어지는 세포층인 자실층(hymenium)의 경계로 정의한다. 자실층 조직(hymenial tissue)은 반구형의 원시기관으로 분화되는데 나중에 일차 주름(primary gill)이 되고 그 표면이 자실층이 된다. 일차 주름은 자루와 가장 가까운 가장자리부터 갓을 향해 형성되며, 갓의 낮은 쪽 가장자리부터 갓의 정단쪽으로 진행된다. 갓의 바깥쪽 가장자리에 위치하는 meristemoid tissue에서의 성장 때문에 추가적인 주름의 형성은 갓의 내부에서 이뤄질 수 있다. 그러므로 이차 주름은 방사형으로 일차주름의 연질(trama)이 갈라져서 형성된다. 일단 시원체에서 조직들이 구성되면, 세포분열은 더이상 일어나지 않으며 세포가 모든 방향으로 신장된다. 이후에 자실층은 담자기(basidium)를 형성하고 거기서 담자포자(basidiospore)가 형성된다.

곰팡이의 자실체 형성 외부 요인 중의 핵심은 영양분, 빛, 온도, 통기, pH, 배우자의 존재, (기생균이나 공생균의 경우) 기주 등 이다. 내부 요인으로는 페로몬 또는 호르몬 유사물질 뿐 아니라 일차대사산물의 구성성분을 포함한다. 이러한 요인들의 인지와 적절한 반응을 위해서는 복잡한 조절 기작들이 관여되며 최근 이를 밝히기 위해 유전체 수준에서 연구가 진행되고 있다.

최재혁/인천대학교

조장천/인하대학교

1. Kües, U., & Liu, Y. (2000). Fruiting body production in basidiomycetes. Applied microbiology and biotechnology, 54(2), 141-152.

2. Boulianne, R. P., Liu, Y., Aebi, M., Lu, B. C., & Kües, U. (2000). Fruiting body development in Coprinus cinereus: regulated expression of two galectins secreted by a non-classical pathway. Microbiology, 146(8), 1841-1853.

3. Agrios, G. N. (2005). Plant pathology. 5th. Elsevier Academic Press. Burlington. MA, USA, pp 439-440.