담자기

담자균문(Basidiomycota)의 곰팡이가 유성생식을 할 때 만드는 유성기관(sex organ)의 하나로, 담자기 속에서 반수체 핵의 융합(karyogamy)으로 이배체(diploid) 핵이 생성되고, 다시 감수분열(meiosis)을 거쳐 반수체 유성포자(meiospore)인 담자포자(basidiospore) 4개가 생성된다. 담자기는 담자균류의 종류에 따라 버섯의 갓(cap)을 이루고 있는 자실층(hymenium)으로부터 만들어지는 경우와 이핵균사(dikaryotic hyphae)에서 유래된 겨울포자(teliospore)가 발아하여 만들어지는 경우가 있다.

그림 1. 담자균류의 담자기 생성 방법

이핵균사로부터 담자기가 생성되는 치마버섯(Schizophyllum commune)의 유성생활사 (출처: http://dx.doi.org/10.1128/microbiolspec.FUNK-0046-2016, 편집: 박희문/충남대)

겨울포자로부터 담자기가 생성되는 옥수수깜부기병균(Ustilago maydis)의 유성생활사 (출처: http://dx.doi.org/10.1128/microbiolspec.FUNK-0046-2016, 편집: 박희문/충남대)

목차

담자균문은 유성주기가 진행되어 형성되는 자실체(fruiting body 또는 basidiocarp) 내에 담자기(basidium)와 담자포자(basidiospore)를 생성하는 균류로 정의된다. 담자기는 균사말단의 변형된 세포로 그 속에서 핵융합(karyogamy)과 감수분열(meiosis)이 일어난다. 담자기는 일반적으로 버섯의 갓 후면부에 발달한 주름(gill)이나 구멍(pore)을 이루고 있는 자실층에 발달하는데, 대부분의 담자포자는 담자기 바깥쪽으로 돌출한 소병(sterigmata) 위에 형성되며 반수성 핵을 함유한다.

담자균문은 대부분의 식용버섯(edible mushroom)과 목재부후균(wood decay fungi)이 속하는 Agaricomycotina와 식물병원균인 녹병균과 깜부기병균으로 잘 알려진 Pucciniomycotina와 Ustilaginomycotina의 3가지 아문(subphyla)로 구성되는데, Pucciniomycotina와 Ustilaginomycotina에 속하는 균류는 자실층을 생산하는 대신에 겨울포자(teliospore)를 형성하고 겨울포자가 발아하면서 전균사체(promycelia)인 담자기가 만들어지며 이로부터 담자포자가 생산된다. 담자기 내에서 발생하는 중요한 사건은 핵융합과 감수분열인데, 핵융합이 일어나는 세포를 전담자기(probasidium), 감수분열이 일어나는 세포를 후담자기(metabasidium)로 구분하기도 한다. 핵융합과 감수분열이 동일한 장소(담자기)에서 일어나되 발생 시기가 다른 경우는 전담자기가 성숙하여 소병을 갖는 후담자기로 발달하며, 두 가지 사건이 시간적이나 공간적으로 분리되어 발생하는 경우는 전담자기와 후담자기가 각기 달리 발달한다.

가장 일반적으로 발생하는 담자기는 단세포 구조인 단실담자기(holobasidium)로 내부에 격벽이 없으며, 곤봉모양으로 소병이 발달하기도 한다. 담자기 내부가 횡 또는 종격벽에 의해 분리된 세포로 구성된 다실담자기(phragmobasidium)는 단세포 상태의 담자기 내에서 핵분열이 일어난 후에 격벽이 생겨 딸 핵을 서로 분리시킨다. 다실담자기를 생성하는 종은 담자균문의 3가지 아문에서 모두 발견되나, 단실담자기를 생성하는 종은 주로 Agaricomycotina 아문에서 발견된다.

담자균류의 유성주기는 유전적으로 구별되는 동형핵형 균사(homokaryotic hyphae) 또는 반수성 효모가 융합하여 이핵체(dikaryon)가 형성되는 과정으로 시작된다. 이렇게 형성된 이핵체 균사는 꺽쇠연결(clamp connection) 형성에 의해 신장되며, 균사생장 동안에는 양친형의 반수성 핵은 잘 공조된 양상으로 증식은 하되 융합하지는 않는다. 담자기 또는 겨울포자라는 특수구조체 내에서 반수성 핵의 융합(karyogamy)에 이은 감수분열로 반수성의 유성포자인 담자포자가 생성되면서 유성주기가 완결된다. 그런데 이러한 유성주기는 버섯(mushroom)이라고 불리는 자실체(fruiting body) 발달과정 중에 진행된다.

그림 2. 담자기와 담자포자 발달과정을 보여주는 버섯 생활사 (출처: GettyImages-496315418)

버섯 발달에 대한 연구가 잘 진행된 먹물버섯(inky cap)을 대상으로 버섯 발달과정과 함께 담자기 발달 과정을 살펴보면, 발달 초기 상태의 자실체에 해당하는 원기(primordia)를 구성하고 있는 세포(균사)는 반수성의 핵이 한 쌍 존재하는 이핵체 상태의 꺽쇠(clamp) 세포이다. 1단계 원기의 발달이 진행됨에 따라 원통형의 담자기는 곤봉모양(club-shape)으로 변한다. 특히, 이 시기 말엽에 핵융합이 일어나고, 2단계 원기가 발달하는 시기에는 담자기 내에서 감수분열이 일어난다. 2단계 원기 발생 후 약 24시간 동안 성숙한 담자과(basidipocarp)가 발달되는데, 이 과정에는 담자기도 성숙하여 감수분열에 이은 포자형성이 완료된다.

일단 전담자기(probasidia)에서 감수분열이 시작되면 자발적 내생 과정인 담자기 성숙이 진행된다. 담자기는 보통 균사분지의 말단에서 발생하되 인접 세포와는 유연공격벽(dolipore septum)에 의해 분리된다. 전담자기의 세포질은 자유 리보좀(ribosome), 미토콘드리아(mitochondria), 액포(vacuole) 그리고 제한된 수의 소포체(ER)로 구성된 비교적 단순한 구조이나, 핵융합이 일어나면 담자기 기저부에 글리코겐(glycogen)이 축적되고 조면소포체(rough ER)가 증가하여 감수분열 후까지 확장된다. 또한, 담자포자가 형성되면 담자기 기저부에서 액포가 점차적으로 확장되어 세포 전체를 채우게 된다.

담자기 내에서 일어나는 핵융합과 감수분열은 동조화(synchronization)되어 있는데, 이는 아마도 주기적으로 조사되는 빛에 의한 것으로 보여진다. 먹물버섯의 발달에 가장 중요한 요인인 빛 외에도 기온, 습도 및 영양분이 영향을 미치는데, 저온처리, 높은 습도 등에 의해 원기발달이 촉발된다. 한편, 자루(stipe)가 없이 갓만 발달하는 치마버섯의 경우에는 영양제한, 짧은 빛 조사, 낮은 이산화탄소 농도 등이 자실체 형성을 촉진하는 것으로 알려져 있다.

담자포자 형성은 소병 발달과 함께 시작되며 크게 4단계로 구분된다.

담자포자 형성의 첫 단계는 소병의 정점(apex)이 원형으로 확대되는 것이 특성이다.

배축면(abaxial side) 쪽으로 향하는 불균등한 초기생장으로 인해 소병 위에 담자포자가 비대칭적으로 자리잡게 된다.

담자포자가 원형으로 커지고, 주변성 소포체가 발달하며, 다량의 골지체와 소포 및 미토콘드리아와 함께 복수의 세포벽 층이 발달한다.

포자가 종축으로 길게 신장되나 포자 속의 골지체(golgi apparatus)는 줄어들고 미세소관(microtubule)이 생겨나는 최종단계이다, 이 단계에 포자벽은 더 두꺼워지고 색깔도 띠며. 딸 핵이 포자로 이동한다.

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박희문/충남대학교