자낭균문

자낭균문은 진균에서 가장 큰 분류군으로 가장 다양한 균류들을 포함하고 있다. 전형적인 균류의 속성을 나타내고 있다.

목차

대부분 사상성(filamentous)이며 일부는 효모성(yeast)균류도 있다. 균사에 담자균류와 대비되는 격벽(simple septum)이 있다. 유성적으로 유성포자인 자낭포자(ascospore)를 만든다. 무성적으로 무성포자인 분생포자(conidia)를 만든다. 일부는 출아법(budding)으로 효모를 만드는 균류도 있다.  자낭균류는 단계통 발생과정(monophyletic)을 나타낸다¹⁾. 

다수의 자낭균류는 무성생식기관을 가지고 있으며, 생활사 중에서 무성생식과 유성생식이 동시에 포함되는 특징을 가지고 있다. 그 중에서 무성생식 시기만을 불완전세대(anamorph, imperfect), 유성생식의 시기만을 완전세대(teleomorph, perfect)라 지칭한다. 자낭균의 무성생식은 주로 분생포자(conidia) 형성에 의한다. 이 분생포자는 포자가 발아하여 균사체가 생성되고 이 균사체가 특수하게 분화하여 생긴 분생포자경(conidiophore)상에 생성된다. 분생포자경은 균사체 상에 산재하지만 때로는 밀집하여 자낭과(ascocarp)와 유사한 무성세대의 자실체라 할 수 있는 포자과(sporocarp) 형태를 이루기도 한다. 이렇게 형성된 무성생식의 포자과(sporocarp)에는 병자각 또는 분생포자각(pycnidium), 분생포자반(acervulus), 분생포자좌(sporodochium), 분생포자경다발(synnema 또는 coremium) 등이 있다²⁾. 무성생식의 분생포자는 종마다 다양한 모양, 크기 및 색깔을 갖는다. 일부 자낭균성 효모균의 무성생식은 출아법 혹은 분열법에 의해 증식한다. 

자낭균류의 유성생식은 세포질 융합과 핵 융합으로 크게 구분되며, 생식과정이 다소 복잡하다. 서로 다른 핵을 가진, 웅성의 포자(부동정자, spermatium)와 자성의 수용균사(수정모, trichogyne) 사이에 융합이 일어난다. 이핵성의 세포 혹은 조낭사(ascogenous hyphae)라 불리는 특수한 균사체를 형성한다. 조낭균사는 구형돌기(crozier)라는 고리모양의 말단부를 형성한다. 구형돌기 끝에서 한 쌍의 핵은 융합한 후에 감수분열하여 4개의 반수성 핵을 갖는다. 4개의 반수성 핵은 유사분열에 의하여 8개의 핵으로 복제된다. 각각의 핵은 포장되어 하나의 자낭(ascus) 안에 8개의 자낭포자가 형성된다. 자낭균의 자실체인 자낭과(ascocarp)에는 많은 자낭(ascus)이 들어있다. 자낭과의 형태로 플라스크 모양의 자낭각(perithecium), 컵 모양의 자낭반(apothecium), 폐쇄된 구조의 자낭구(cleistothecium), 자좌(stroma)라고 불리는 세포조직 속에 박혀 있으면서 모양은 자낭각과 비슷한 위자낭각(pseudothecium) 등이 있다¹⁾.  

자낭과의 대표적인 형태(위로부터 시계방향: 자낭반(apothecium), 자낭각(perithecium), 자낭구(또는 폐자낭각)(cleistothecium) (출처: gettyimage 128630306, 128624819, 128630446)

자낭균문의 많은 균류는 유사분열(mitosis)을 통해 무성포자(asexual spore)를 만든다. 유성생식과정의 감수분열(meiosis)에 의해 형성되는 포자를 감수분열포자(meiospore)라 할 수 있다. 이에 대비되는 개념으로 유사분열에 의해 생성되는 무성포자는 유사분열포자(mitospore)라 말한다. 자낭균문에 속하는 다수의 균류가 오직 유사분열포자형성세대(무성세대)만 알려져 있었다. 그러나 최근 SSU rRNA 염기서열분석 등으로 이들이 자낭균문에 속한다는 것을 알 수 있게 되었다³⁾. 

가장 큰 자낭균 분류군이다. 다양한 자실체를 형성하며 모든 자낭균을 포함하고 있다. 대체로 이전의 분류군 진정자낭균강(Euascomycetes)과 일치한다. 여기에는 덩이버섯(truffles), 맥각균(ergot), 자낭균성 지의류(ascolichens), 반균강(discomycetes) 등이 포함된다. 흰가루병균(powdery mildews), 피부진균(dermytophytic) 등도 여기에 포함된다.  

Cup fungi (술잔버섯, Sarcoscypha coccinea)의 자실체 형태 (출처: gettyimage 501885611)

  알코홀 생산이나 제빵에 쓰이는 단세포 균류인 Saccharomyces cerevisiae 같은 효모 및 칸디다 균이 여기에 포함된다. 이 균류는 출아에 의해 번식된다. 이 분류군은 이전에 효모성 자낭균강(Hemiascomycetes)과 일치한다.

  이 분류군은 DNA의 분석에 의해 인지된, 서로 연관성이 없는 분류군이 포함되어 있다. 이 분류군은 원래 원생자낭균강(Archaeascomycetes)에 해당한다. 이 분류군에는 분열효모인 Schizosaccharomyces pombe, Taphrina spp. 같은 식물병원균이 포함된다. 

분열효모(Schzosaccharomyces pombe), 빵효모(Saccharomyces cerevisiae), 및 붉은빵곰이(Neurospora crassa)는 진핵세포성 생물의 분화연구 등 생물연구의 모델 균류로 널리 사용되고 있다. Pneumocystis carinii는 AIDS 환자의 폐렴을 일으키는 균류로 알려져 있다. 재제소에서 Xylaria속, Hypoxylon속 등은 목재보존에 어려움을 유발한다. 흰가루병균(powdery mildew)같은 식물병원균으로 널리 알려져 있다. 느룹나무병균으로 널리 알려진 Ophiostoma ulmi, Ophiostoma novo-ulmi는 병리작용에 대해 많이 연구된 식물병리균이다. 산업적으로 항생제 생산에 이용되는 균류(Penicillium chrysogenum)도 있다. Penicillium camemberti과 Penicillium roqueforti는 치즈발효에 관계하는 균류이다. Aspergillus oryzae는 장류 발효에 중요하게 관여하는 균류이다. 식용으로 이용되는 자낭균성 버섯으로 곰보버섯(Morchella spp.)과 덩이버섯(Tuber spp.) 등이 있다⁴⁾. 

사상성진균(filamentous fungi), 진균(fungi), 자실체(fruiting body), 균사체(mycelium), 유사분열포자균류(mitosporic fungi), 무성포자(asexual spore), 칸디다(candidia), 효모성(yeast)균류

김규중/강릉원주대학교

이은진/고려대학교

1. Watkinson, S.C., Boddy, L., and Money, N.P. 2016. The Fungi (3^rd edition). Elsevier Inc.
2. Alexopoulos, C.J., Mins, C.W., and Blackwell, M. 1996. Introductory Mycology (4^th. Edition). Wiley
3. Deacon, J. 2006. Fungal Biology (4^th edition). Blackwell pub.
4.