균핵

곰팡이류가 생산하는 균핵은 원형의 단단한 다세포성 체세포 조직으로 월동을 하거나 환경 스트레스를 극복하기 위해 생성되는 휴면 구조체(dormant structure)이다. 환경 조건이 호전되면 발아하여 영양균사나 포자과(sporocarp) 등으로 발달한다. 맥각균(ergot fungi)과 같은 실곰팡이류(filamentous fungi)의 균핵은 (해부)현미경 등으로 관찰해야 하는 작은 크기인데 반하여, 차가버섯(chaga)과 같은 버섯류(mushroom)의 균핵은 육안으로 관찰 가능할 정도로 크다. 맥각균과 차가버섯의 경우에서 보듯이 각종 식물병원균과 버섯류의 균핵 발달과정은 진균독소(mycotoxin), 식물독소(phytotoxin) 및 항암(antitumor) 물질 등의 이차대사산물(secondary metabolite) 생성과 밀접한 관련이 있어 균핵 생성균의 산업적 활용을 위한 연구도 활발히 이루어지고 있다.

목차

모든 곰팡이류는 전파나 열악한 조건에서 생존을 위해 포자와 같은 작은 현미경 구조체나 균핵이라는 조직 덩어리를 휴지기 상태의 내구성 있는 구조체로 생산하는 데, 그 구조와 발생양상 및 기능이 다양하다. 균핵 형성 곰팡이류로는 전세계적으로 해마다 엄청난 규모의 작물생산 감소를 야기하는 식물병원성 곰팡이가 일차적 관심의 대상이 되고 있는데, 예를 들어 400종 이상의 식물에 병을 일으키는 Sclerotium속 곰팡이가 땅콩, 감자, 콩 등의 주요 작물에 감염되면 수확량이 100% 감소한다. 그런데, 균핵-생성 병원균의 생존은 균핵-생성능과 밀접히 연관되어 있기 때문에 질병방제를 위해서는 균핵의 근절이 결정적이다.

균핵의 구조와 모양은 아주 다양하여, 멜라닌색소를 띠는 단단한 껍질(rind)이 조밀한 미분화 균사를 둘러싸고 있으며, 일부는 껍질이 없는 경우도 있다. 어떤 것은 둥글고 확정적인 모양을 갖는 반면, 어떤 것은 영양원이나 환경의 영향을 받아 크기와 모양이 부정형인 것도 있다. 직경이 1 ㎜ 이하로 미세균핵(microsclerotia)이라 불리는 것부터 직경이 40 ㎝에 이르는 거대균핵(macrosclerotia 또는 massive sclerotia)까지 크기가 다양한데, 미세균핵의 예로는 맥각균류인 Claviceps속 균이 생성하는 맥각(ergot), 그리고 거대균핵의 예로는 차가버섯(Inonotus obliquus)이 생성하는멜라닌(melanin)으로 표면이 뒤덮여 있는 차가(chaga)가 있다(차가는 버섯의 자실체가 아님에 유의).

그림 1. Aspergillus niger가 생성한 흰색의 미세균핵 - 미세균핵 주변에 짙은 암갈색의 무성포자가 무수히 생성되어 있다. (출처: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094857)

식물병원성곰팡이(phytopathogen)나 곤충기생성곰팡이(enthomopathogen) 등의 미세곰팡이류(microfungi)는 기주 내부에 생장한 균사로부터 발달한 작은 크기의 미세균핵을 생성하는 반면, 버섯이라 불리는 거대곰팡이류(macrofungi)는 다양한 나무를 기주로 삼아 거대균핵을 생성한다. 한편, 연관성이 불분명한 땅속곰팡이(hypogeous fungi)가 생성하는 균핵은 기주 식물과는 동 떨어진 토양 깊숙이 발생하며 형태도 다양하다. 최근의 분자계통학적 연구결과 자낭균류(Ascomycota)과 담자균류(Basidiomycota)에 속하는 최소 20과(order) 85속(genera)에 속하는 곰팡이류가 균핵을 생성하는 것으로 조사되었는데, 식물병원성, 외생균근성(ectomycorrhizal), 부생성(saprophytic), 곤충병원성, 동물병원성, 진균기생성(mycoparasitic) 및 진달래균근성(ericoid mycorrhiza) 곰팡이 등으로 다양하다. 한편, 균핵 생성능은 균계(Kingdom mycobiota)에서 총 14 차례의 진화가 일어난 것으로 추정된다.

균핵은 균사나 포자가 견디기 어려운 열악한 환경조건에서 몇 년간 살아남을 수 있는 휴지기(또는 정지기) 상태의 구조체로, 환경 조건이 개선되면 발아하여 균사, 자실체(fruiting body) 또는 새로운 균핵으로 발달한다. 상당히 많은 종류의 균핵은 토양, 낙엽 또는 나무에 몇 달씩 노출되어 있기 때문에 세균, 곰팡이 및 무척추동물과 같은 적의 공격으로부터 살아 남기 위해 다양한 종류의 생리활성물질(physiological active substance)인 2차대사산물을 생산한다. 그리고 상당수의 비기생성(non-parasitic) 곰팡이류도 균핵 생성능이 있는 것으로 보아 균핵생성 과정 그 자체가 곰팡이류에게 생태학적으로 중요한 의미를 갖는 것으로 보여진다.   

균핵은 멜라닌으로 덮인 두껍고 단단한 껍질 층, 피질로 알려진 얇은 층, 그리고 무색의 수질(medulla)의 3개 층으로 구성된 다균사 구조이다.

균핵 발달과정은 1) 개시(initiation) - 균사가 뭉쳐져 흰색의 균핵 초기체(sclerotial initials)가 만들어지는 단계, 2) 발달(development) - 균사가 생장하고 더 뭉쳐져서 크기가 커지는 단계, 3) 성숙(maturation) - 가장자리의 껍질에는 색소가 축적되고 속의 기질은 더 다져지는 단계로 나뉜다.

균핵 생성을 촉발하는 요인은 생장조건에서 양분이 고갈되거나 생장이 불리한 열악한 환경이 대표적이다.

탄소원과 질소원의 종류, 탄소원의 농도 그리고 탄소원과 질소원의 비율 등이 균핵 생성에 영향을 미치는 주요 요인이다. 버섯류의 경우 비타민이나 미네랄 성분이 균핵 생성에 영향을 주지 않으며, 균사생장이 적합한 조건에서는 균핵이 생성되지 않는다. 또한 배양기질(matrix)도 버섯류의 균핵 생성에 영향을 주는데, 일반적으로 목질섬유소(lignocellulose)가 균핵 생성을 잘 유도하는 기질로 알려져 있다.

식물병원균의 경우 하드록시 라디칼(hydroxyl radical) 제거제(scavenger)를 처리하면 식물병원균의 균핵 분화가 저해되며, 알킬화 또는 산화 물질에 의해서는 균핵 생성이 촉진된다. 물리적 요인으로는 철, 빛, 온도, pH와 산소 등이 있는데, 이들은 곰팡이 내부의 산화 스트레스(oxidative stress)를 증가시켜 미세균핵 생성을 촉진하는 특징이 있다. 버섯류의 경우는 앞서 언급한 요인 외에 온도와 습도도 거대균핵의 생성을 촉진한다.

산화 스트레스를 증가시키는 요인이 균핵 생성을 촉진한다는 사실에서 보듯이, 활성산소종(ROS, reactive oxygen species) 등에 의해 야기된 산화 스트레스 신호를 핵으로 전달하는 대표적 신호전달 경로인 마이토젠활성화단백질 카이네이즈(Mitogen-activated protein kinase; MAPK) 경로가 작동한다. 전사인자로는 MADS-Box 전사인자와 APSES 인자가 관여하며, 전사체(Transcriptome)를 비롯한 오믹스(Omics) 분석 결과 사이토크롬 P450(Cytochrome P450; CYP) 등과 같이 세포 내 산화환원반응(oxidation reduction reaction) 관련 유전자군이 균사로부터 균핵이 분화할 때 차별적으로 발현되었다.

미세곰팡이류는 자신을 침해하는 포식자로부터 보호하기 위한 화학적 방어체계로 항곤충성분(antiinsectant)을 비롯한 다양한 2차대사산물을 미세균핵에 축적하며, 버섯류가 생산하는 거대균핵은 다양한 범위의 약리활성으로 잘 알려져 있다. 따라서, 미세균핵으로부터는 곤충살균제(mycoinsecticide), 잡초제거제(bioherbicide), 선충살균제(bionematicide) 및 중추신경질환치료제 등을 생산하기 위한 연구가 진행 중이고, 거대균핵으로부터는 항암(anticancer), 항산화(anti-oxidant), 면역조절(immunoregulation), 항염증(anti-inflammatory) 및 항미생물(antimicrobial) 약제를 개발하기 위한 연구가 진행되고 있다.

그림 2. 차가버섯으로 알려져 있는 Inonotus obliquus 균핵(차가)의 효능을 소개하는 홍보물 (출처: GettyImages-jv11011387)

균핵으로부터 산업적 목적으로 생리활성물질을 얻으려면, 해당 곰팡이(또는 균핵)을 대량생산 해야 하는데, 현재 곰팡이 재배에 사용되는 방법인 고체상 재배는 생산량도 충분하지 아니할 뿐만 아니라, 균핵의 분화 및 생성이 불가능하거나 시간이 오래 걸리는 어려움이 있다. 예를 들면, 차가버섯은 상대적으로 낮은 기온에서 자작나무를 기주로 균핵이 발달되며, 다양한 에르고트 알칼로이드(ergot alkaloids) 생산에 이용되고 있는 맥각균(Claviceps sp.)은 귀리를 선택적 기주로 이용하는 특성이 있다. 최근에는 이러한 난관을 극복하여 생리활성물질의 생산성을 높이거나 유효성분 중 단일 물질의 함량을 높이기 위한 방법으로 액체배양을 통한 균핵(또는 생리활성물질) 생산 유도와 크리스퍼카스 시스템(CRISPR-Cas system) 등의 유전자 편집 기술을 이용한 균주개량 등이 시도되고 있다.

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박희문/충남대학교

이정신/강원대학교