감수분열

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감수분열

[ Meiosis ]

감수분열(減數分裂, Meiosis)은 유성생식을 하는 진핵생물이 생식세포를 만들기 위한 세포 분열 방식으로서 생식 세포 분열이라고도 한다. 기본적으로 체세포 분열과 같이 전기-중기-후기-말기의 세포 분열 과정을 거치지만, 연속해서 2차의 분열(제1분열, 제2분열)을 하여 염색체 수가 체세포의 반으로 줄어들고 4개의 딸세포(daughter cell)가 형성된다.

감수분열(meiosis) 과정 모식도 (출처: GettyImages-687210402)

목차

  1. 1.발견
  2. 2.과정
    1. 2.1.제 1 감수분열(Meiosis I)
    2. 2.2.제 2 감수분열(Meiosis II)
  3. 3.특성
  4. 4.관련링크
  5. 5.집필
  6. 6.감수
  7. 7.참고문헌

발견

1876​​년 독일의 생물학자 Oscar Hertwig에 의해 성게알에서 처음 감수분열 현상을 발견하게 되었고, 1883년 Edouard Van Beneden 벨기에 동물학자 또한 소장 회충의 알에서 이 현상을 밝히게 되었다. 이후, 1890년 독일 생물학자인 August Weismann은 생식과 유전에 있어서 감수분열이 중요하다는 사실을 밝혀냈다. 1911년 미국의 유전학자 토마스 헌트 모건(Thomas Hunt Morgan)은 초파리(Drosophila melanogaster)에서의 유전자 변형이 염색체(chromosome) 간에 일어나는 교차(cross-over) 감수분열에 의해서 발생했음을 발견하였다. 그리고 이 감수분열은 초반에 감소하다는 의미를 가진 'maiosis'로 불려졌지만, 1905년에 와서 Koernicke와 1906년 Pantel, De Sinety에 의해 'meiosis'로 명명이 바뀌게 되었다.

과정

난세포와 정자가 수정을 하면 새로운 개체의 염색체수는 각 생식세포의 2배가 된다. 그러나 생물의 염색체수는 종에 따라 일정하고, 부모와 자식간에도 동일하다. 즉, 부모의 생식세포는 염색체수가 체세포의 절반이어야 한다. 체세포는 같은 염색체가 쌍을 이루는 상동 염색체(homologous chromosome)를 가지며 이를 이배체(diploid)라고 한다. 감수분열은 이배체 세포에서 DNA 복제를 통해 하나의 상동 염색체가 2개의 동일한 자매염색분체(sister chromatid)를 만들면서 시작한다. 각 상동 염색체는 서로 쌍을 이루고 나서 상동 재조합(homologous recombination)을 통해 DNA를 교환한다. 이후 2차에 걸쳐 감수분열이 진행되는데, 제1차 감수분열에서는 상동 염색체가 분리되어 방추사(spindle fiber)에 의해 딸세포로 이동한다. 이 딸세포는 DNA 복제 과정을 거치지 않고 바로 제2차 감수분열을 진행해서 일배체 상태의 딸세포 2개를 만든다. 1,2차 감수분열 과정의 세부 단계는 다음과 같다.

제 1 감수분열(Meiosis I)
  • 간기(interphase): DNA가 복제되어 유전물질의 양이 2배가 된다. 세포 성장에 필요한 효소 및 구조단백질(structural protein)을 합성하는 G1기(G1 phase), DNA 복제가 일어나는 S기(S phase), 분열에 필요한 단백질을 합성하는 G2기(G2 phase)로 나뉜다.
  • 전기(prophase I): 염색사(chromatin thread, chromonema)가 염색체로 응축되고 상동 염색체 한 쌍이 접합하여 2가 염색체를 만든다. DNA 상동 재조합(homologous recombination)을 통해 유전자 교차(crossover)가 일어나서 유전적 재배열을 통해 다양성을 증가시킬 수 있다. 상동 염색체 쌍의 접합 부위를 시냅시스(synapsis)라고 한다.
  • 중기(metaphase): 상동체가 적도면에 배열되고, 세포 양끝에 있는 중심체(방추체, centrosome)에서 방추사(spindle fiber)가 나와 2가 염색체의 동원체(centromere)에 붙는다. 코헤신(cohesion) 단백질이 자매염색분체를 연결하고 있어서 자매염색분체가 분리되지 않는다.
  • 후기(anaphase): 2가 염색체에 결합한 방추사가 짧아지면서 상동 염색체가 양쪽 끝 방향으로 당겨진다. 이때 2가 염색체가 1가 염색체로 갈라져 이동한다. 
  • 말기(telophase): 핵분열과 세포질분열을 통해 2개의 딸세포가 생긴다. 각 딸세포의 염색체수는 절반이지만 각 염색체가 한 쌍의 염색분체로 구성되어 전체 염색체 수는 2n 상태를 유지한다. 
제 2 감수분열(Meiosis II)

제 2 감수분열에서는 DNA가 복제되지 않아 분열 전 모세포의 염색체 수가 2배가 되지 않는다. 따라서 제2 감수분열 후에는 딸세포의 염색체 수는 모세포의 절반(n)이 된다. 제 2 감수분열도 제 1 감수분열과 마찬가지로 전기-중기-후기-말기의 과정을 거치며 전기에서는 핵막이 소실되면서 동시에 방추사가 형성되고 중기로 들어간다. 중기에는 자매염색분체가 적도면에 배열되는데, 이때는 제 1 감수분열 시 적도판의 90도 방향으로 형성된다. 후기에 염색체가 분리되어 세포의 양끝으로 이동하고 세포질 분열이 이어져 4개의 딸세포를 만든다.

특성

감수분열은 상동 염색체가 접착하여 2가 염색체를 만들지만, 유사분열은 2가 염색체를 만들지 않는다. 또 감수분열의 결과 생긴 4개 세포의 핵상은 n이지만, 체세포 분열에서는 핵상이 2n인 2개의 딸세포가 생긴다. 감수분열 전 2가 염색체가 만들어질 때 각 상동 염색체에 동원체를 중심으로 결합된 2개의 염색분체(chromatid)가 생기므로 2가 염색체에는 총 4개의 염색분체가 존재한다. 감수분열과 유사분열의 대표적인 차이점으로는 유전자 재조합과 염색체 배수성을 들 수 있다. 감수분열 시 상동 염색체 사이에 상동 재조합(homologous recombination)이 일어나 두 배우자의 유전자들이 재배열 될 수 있다. 그러나, 체세포분열에서 유전자 재조합은 DNA 손상을 복구하는 경우에만 일어나고 유전적 재배열이 일어나지 않는다. 또한, 감수분열은 부모의 염색체 수의 절반만 갖고 있고 유전적으로 다양한 4개의 딸세포를 만들 수 있으나 체세포분열은 유전적으로 동일하고 염색체 수도 부모와 같은 2개의 세포를 만든다.

유사분열(체세포분열, Mitosis)과 감수분열(생식세포분열, Meiosis) 과정의 차이점 (출처: GettyImages-538145759)

관련링크

유전자재조합, 구조단백질(structural protein), 체세포분열, 진핵생물, 유성생식, 염색체, DNA, 유전자, 배수성, 일배체(haploid), 동원체(centromere), 접합, 상동, 상동 재조합(homologous recombination), DNA 복제(DNA replication)

집필

김민규/한국원자력연구원

감수

최경희/원광대학교

참고문헌

  1. Reece, J.B., Taylor, M.R., Simon, E.J., and Dickey, J.L. 2011. Campbell biology: concepts and connections. 7th ed. pp. 52–56. Pearson.
  2. Cooper, G.M. and Hausman, R.E. 2015. The Cell, A Molecular Approach (7th ed.). Sinauer Associates. Sunderland, MA.