체세포분열

미생물에서 체세포분열은 세균, 곰팡이, 효모 등에서 관찰할 수 있다. 독립적으로 생활하는 세균이 분열을 통해 일정한 시간에 세포의 수를 2배로 증식시킬 때, 포자로 번식하는 곰팡이가 균사를 형성한 다음 균사의 분열을 통해 다세포로 성장할 때, 효모가 출아법으로 번식할 때 체세포분열 과정을 거친다.

목차

분열 속도가 빠른 세균은 약 20분마다 한번씩 분열을 하기 때문에 짧은 시간 안에 그 수가 기하급수적으로 늘어난다. 대부분의 세균이 이용하는 이분법은 세포가 체세포분열에 의해 둘로 나뉘어 각각 새로운 개체가 되는 생식방법이다. 모세포의 크기와 질량이 커진 다음 두개의 새로운 딸세포로 분열하는 방법으로 증식하는데, 세균이 2배가 되는 시간을 세대시간이라고 하며, 지수적 성장(2n)을 한다고 말할 수 있다. 이분법으로 증식하는 이런 지수적 성장의 시기를 대수기라고 한다. 세균은 분열이 곧 생식이기 때문에 무성생식이라고 하지만, 과정은 체세포분열의 과정과 유사하다. 대부분의 세균 염색체는 원형이고, 복제 시작 부위인 복제원점(origin of replication)은 한 곳이고, 복제원점의 반대 부분에 복제가 종결되는 말단(terminus)이 있다. DNA 복제는 복제원점으로부터 양쪽 방향으로 이루어진다.

이분법에는 DNA를 복제하여 딸세포로 나누는 염색체 분할과 격벽을 형성하여 딸세포를 형성하는 세포질분열의 2개의 경로가 작용한다. 즉, 염색체가 세포 내에서 세포벽에 부착되고, DNA가 복제되어 두 개의 딸염색체가 형성된다. 이후 격막이 형성되면서 세포질이 분리되고, 새로운 벽과 막이 형성되어 두개의 완전한 세포가 형성되어, 세포의 물리적 분리가 일어난다(그림 1).

그림 1. 세균의 이분법 과정 (그림: 서창완/서울대)

세균도 다른 생물들처럼 DNA 합성에 helicase, 복제 인자 C(Replication factor C; RFC), PCNA (Proliferating cell nuclear antigen, 증식하는 세포 핵 항원), gyrase / topoisomerase, SSB (Single Strand-Binding protein, 단일 가닥 결합 단백질) / 복제 단백질 A(Replication protein A; RPA), primase, DNA polymerase III, RNase H, ligase를 포함하는 많은 단백질로 구성된 레플리솜(replisome)을 이용한다(그림 2). 레플리솜에 의해 딸세포 염색체가 합성되면서 각각 반대편으로 밀려가는데, 이때 새롭게 복제된 각각의 염색체 원점이 진핵생물의 액틴(actin)과 유사하며 세포 안쪽의 주변을 따라 나선을 형성하도록 중합된 MreB(murein cluster B)를 따라 세포의 반대편 극으로 이동한다. 따라서, MreB에 돌연변이가 생기면 염색체는 분리되지 않는다.

그림 2. 레플리솜(replisome)의 구조 및 작용기작 (출처: )

플라스미드는 독자적으로 복제하기 때문에 분할하는데 필요한 단백질을 갖고 있다. E. coli R1 플라스미드는 분할에 필수적인 ParM, R, M 세 가지의 단백질을 갖고 있다. ParM은 MreB와 유사한 액틴 유사체이며 세포 내에 긴 섬유사를 형성하고, ParR (억제제)와 ParC (동원체 유사체)는 모두 복제원점에 붙어서 ParM과 플라스미드를 연결하며, 일종의 섬유사인 ParM은 양쪽 끝이 늘어나서 세포의 양극을 향해 각각의 플라스미드를 이동시킨다(그림 3).

그림 3. E. coli R1 플라스미드의 복제에 필수적인 세 가지의 단백질(ParM, R, M) (그림: 서창완/서울대)

2개의 딸세포 사이를 가로지르는 벽을 형성하는 과정인 격벽형성(septation) 단계로, 격벽이 형성될 위치를 정하고, Z 고리(Z ring)가 조립되고, Z 고리와 원형질막 및 세포벽 구성성분과 연결되며, 세포벽 합성기구가 조립되고, 마지막으로 세포 사이에 격벽이 형성되는 단계를 거친다.

그림 4. 세균의 세포질분열 (출처: )

포자로 번식하는 곰팡이는 균사(팡이실)를 형성한 다음 균사의 분열을 통해 다세포로 성장한다. 균사는 진균류의 포자가 발아하여 발달하는 실모양의 세포열(細胞列)로, 균체를 구성하는 기본단위가 된다. 다세포체나 다핵체로서 곰팡이·버섯류의 영양체를 구성한다. 균사가 분지해서 이루는 덩어리를 균사체라 한다. 균사의 벽은 키틴·글루칸·섬유소 등으로 이루어져 있으며 종에 따라 다르다. 버섯(균류)은 생활주기의 대부분을 땅 및 낙엽더미, 부식중인 나무토막안, 곤충의 몸체 등의 서식처에서 균사형태로 생장한다. 이 시기에는 영양생장(균사생장, 무성생식세대)을 한다. 균사는 아주 가늘고 실모양으로 되어 있으며 균사가 집합하여 균사체를 만들고 균사체가 모여서 환경조건이 나빠지면 자실체를 형성한다. 이 시기에는 생식생장(자실체 형성, 유성생장세대)을 한다. 자실체(子實體, 버섯)는 균사가 모여서 이루어진 것이다.

그림 5. 곰팡이의 구조 ()

버섯류는 영양기관인 균사체(菌絲體)와 갓 아래쪽의 주름에 번식기관인 포자를 지닌 자실체로 구성된다. 균사체는 고등식물의 영양기관에 해당되며, 자실체는 생식기관에 해당된다. 짧은 기간 안에 자실체에서 형성된 포자가 발아하여 1차균사로 되고, 화합성(和合性)인 균사가 서로 세포질 융합이 이루어져 2차 균사로 되어 충분한 영양분을 섭취하여 자라면, 적당한 환경하에서 균사가 조직화되고, 3차 균사를 형성하여 자실체로 되는 것이다. 그러나, 1년 중의 대부분은 솜털 모양의 가는 실 같은 균사가 부식토나 고목과 같은 유기물 속에서 자라고 있다.

곰팡이에서의 체세포분열은 진핵생물과 같은 방식을 따르는 경우(개방 체세포분열)도 있지만, 진핵생물에서와 다른 경우(폐쇄 체세포분열)도 있다. 후자는 핵막이 분해되어 재형성되지 않고, 대신 체세포분열은 핵 안에서 일어나며 방추사가 형성되지만, 염색체를 대부분의 다른 진핵생물처럼 딸세포 쪽으로 끌고 가는 것이 아니고 핵의 반대쪽으로 끌고 간다.

그림 6. 곰팡이의 개방 및 폐쇄 체세포분열 (출처: doi:  10.1242/jcs.037333, 편집: 나종욱/민사고)

개방 체세포분열은 일반 세포들처럼 체세포분열 동안 핵을 열고 세포질에 염색체(적색)가 노출되고 핵막(녹색)이 해체되는 것에서 이름이 유래했다. 염색체가 응축됨에 따라 핵막은 체세포분열 초기에 분해되어 중심체(보라색 구조)에서 유래하는 미세소관(보라색 필라멘트)이 염색체와 결합 할 수 있게 한다. 체세포분열 과정에서 염색체는 중기판으로 향하며, 이어서 분열 후 자매염색분체가 분리된다. 핵막은 그 후 곧 말기 단계로 재구성되기 시작한다. 핵막이 완전히 조립되면 핵이 팽창하고 염색체는 간기에서 풀어진 상태로 되돌아간다.

폐쇄 체세포분열은 핵막이 소실되지 않고, 세포주기를 통해 핵막이 지속되는 것에서 이름이 유래했다. 이 유형의 체세포분열은 방추사-극체(자주색)라고 불리는 중심체 유사체가 핵막에 내장되어 있는 특정 진균 (예: 출아 효모)에서 관찰된다. 폐쇄 체세포분열 동안 방추사-극체는 핵 안에서 미세소관을 만들지만 특별한 역할은 알려지지 않았고, 핵이 길어지며 DNA (적색)가 분리된다. 세포의 분리가 완료되면 핵이 나뉘어 구형 모양을 회복한다. 출아 효모에서 염색체 응축과 중기판 형성은 현미경으로 볼 수 없다.

핵분열이 완료됨과 거의 동시에 일반 체세포분열과 유사한 세포질분열도 뒤따라 종료된다.

출아형 효모는 세포주기 연구에 있어 유용한 특성이 있다. 세포주기를 시작하면서 G1 말기로 진행하면 모세포의 표면에 딸세포에 해당하는 싹(bud)이 나오게 된다. 모세포의 세포주기가 진행되면서 눈도 자라게 된다. 즉, S 기에서 작은 크기지만 체세포분열기 동안 성장한다.

그림 7. 효모의 출아법 (, 편집: 나종욱/민사고)

나종욱/민족사관고등학교

석영재/서울대학교