포자

포자는 진균, 점균류, 일부 세균과 원생동물 및 조류뿐만 아니라 선태류와 양치류 같은 하등 식물 등이 무성생식이나 유성생식 수단으로 생성하는 생식세포로서 작고 가벼우며 대사활성이 낮아 환경에서의 산포에 적합한 특성을 가지는데 대부분이 좋지 않은 환경 조건에 대해 다소간의 저항성을 가지기 때문에 악조건에서의 생존 수단으로 만들어지기도 한다.

진균 Amanita bisporigera의 포자(출처: )

목차

포자는 여러 생물 종류에서 생성되며 형성 과정, 구조와 기능이 각각 크게 다른데 진균에서는 새로운 환경에 전파되어 새로운 개체를 만들어내는 세포의 형태로서 중요한 생식 수단으로 작용하며 원생생물 중 포자충류(sporozoa)라고 부르던 첨복포자충류(apicomplexan)도 생식 수단으로 포자를 생성한다. 그러나 점균류나 세균에서는 환경 조건이 나빠질 경우 저항성을 가지는 생식 수단으로 형성된다. 한편 일부 세균 종류가 만드는 내생포자는 환경 조건이 나빠질 경우 생성되는 휴지기 세포로서 별도로 자세히 기술되었으므로 여기에서는 제외하고자 한다.

포자는 매우 작고 가벼우며 대개 많은 수로 생성되는데 일부 진균은 연간 단일 자실체 당 10¹² 이상의 포자를 생성한다. 대부분의 포자는 영양형 세포보다 대사활성이 훨씬 낮을 뿐만 아니라 환경에서의 내성 때문에 자연환경에서 생존하면서 잘 전파될 수 있다. 특히 많은 수로 존재하며 공기 중으로 잘 산포되어 실외에 전형적으로 200~10⁶/m³ 정도로 존재하는데 기후에 따라 그 밀도가 다르며 환기가 잘 안 되는 실내에는 이보다 훨씬 많을 수도 있다¹⁾. 공기를 통해 산포되는 포자들은 두꺼운 벽을 가져서 건조로부터 보호받으며 일부 포자는 색소를 함유하여 자외선 조사로부터의 피해를 방지한다. 밀도가 낮아 공기 중에 오래 머무를 수 있지만 어떤 포자는 기낭을 갖는 경우도 있으며 대기를 통한 장거리 이동을 위해 공기역학적으로 적합한 구조를 갖기도 한다²⁾.

이렇게 많은 포자들이 산포되어 적당한 환경 조건의 육상과 수환경에서 발아하여 생장하면서 유기물 분해와 원소 전환 등의 다양한 대사를 수행하며 일부는 동식물에 감염하여 질병을 일으키거나 사람에게 앨러지를 유발하기도 한다.

진균의 포자는 새로운 개체를 형성한다는 점에서 식물의 종자와 유사하나 배(embryo)가 없다는 점에서 다르다. 진균은 무성세대(anamorph)와 유성세대(telemorph)를 반복하면서 생활하는데 많은 경우에 무성세대가 우세하며 균사 생장과 무성포자(asexual spore)를 생장과 산포에 이용하며 환경 조건에 따라 유성생식을 하여 유성포자(sexual spore)를 형성한다. 환경조건이 양호할 경우 보다 간편하고 신속한 무성생식을 이용하는데 포자형성을 수반하는 분열에 의해 형성되는 무성포자의 종류는 다음과 같으며 진균 종류에 따라 하나 또는 그 이상 종류의 무성포자를 생성한다;

많은 토양균류들이 유전적 재조합이 없는 무성생식만으로도 살아가는데 Aspergillus spp.나 Penicillium spp.는 1 kg 토양에 존재하는 균사에서 100만개의 분생포자를 형성할 수 있다. 워낙 수가 많기 때문에 무성포자이지만 돌연변이에 의해 상당히 많은 변이체가 만들어져서 새로운 환경에서도 적응하여 번식할 수 있다.

진균의 유성포자는 무성포자보다 적은 수가 생성되는데 대부분은 통상적으로 균사체가 살기에 적당하지 않은 환경 조건에서 유성생식의 결과로 형성되며 진균의 분류에 중요한 기준이 된다. 고등생물의 유성생식과 달리 +와 –의 교배형 균사의 융합과 뒤이은 핵 융합 및 감수분열 시 유전자 재조합의 결과로 형성된 유성포자는 그들의 부모와 유전적으로 동일하지 않으므로 환경에 적응할 수 있는 능력이 나타날 수 있다.

진균 종류에 따라 다른 유성포자를 생성하는데 단세포성의 병꼴균문(Chtrydiomycota)에 속하는 진균은 포자낭에서 편모를 이용한 운동성이 있는 유주포자라고도 하는 유주자(zoospore)를 형성하여 이것이 숙주 세포에서 다시 포자낭을 형성한다. 접합균문(Zygomycota)의 진균에서 교배형 균사의 융합 후 생성된 접합포자(zygospore)는 휴면상태인데 발아하면 포자낭을 형성하여 그 안에 반수성 핵을 가진 포자낭포자(sporangiospore)를 만들고 포자낭이 터지면서 포자낭포자가 산포된다. 글로메로균문, 취균문, 또는 수지상균근문이라고도 부르는 내생균근문(Glomeromycota)의 진균은 식물 뿌리에서 내생균근(endomycorrhiza)을 형성하는 종류로서 이전에는 접합균문에 속하였다가 독립된 문으로 재분류 되었는데 이들도 접합포자를 형성한다. 자낭균문(Ascomycota)의 진균은 교배형 균사의 융합과 핵 융합 후 형성되는 다양한 형태의 자낭과(ascoma) 안에 들어있는 자낭(ascus) 속에 8개의 자낭포자(ascospore)를 만든다. 담자균문(Basidiomycota)의 진균은 핵 융합 후 형성되는 담자기(basidium) 위에 4개의 담자포자(basidiospore)를 만든다³⁾.

진균 포자는 다양한 방법으로 산포되는데 공기 중으로 수동적 또는 능동적으로 방출되거나 동물의 표면, 식물 잔재, 토양입자, 종자, 꽃가루 등에 붙어 먼 곳으로 전파될 수 있다. 공기 중으로 방출되는 유성포자나 무성포자는 대체로 3~40 μm의 직경을 가지며 바람이나 빗방울 등에 의해 수동적으로 방출되며 수압, 삼투압 등의 다양한 방식을 이용한 능동적 방출도 일어난다. 수환경이나 다습한 토양에서는 포자를 이용한 운동성이 있는 유주자를 방출한다. 환경에 방출된 포자는 적절한 조건에서 발아하여 새로운 개체를 형성한다.

Alternaria sp. 진균의 분생포자 사슬(출처: ) 

점균류는 비세포성 점균류(acellular slime mold)라고도 부르는 변형체성 점균류(plasmodial slime mold)와 세포성 점균류(cellular slime mold)로 나뉘는데 둘 다 환경 조건 특히 영양분이 고갈될 경우 휴지기 구조로 작용하는 포자를 생성한다. 변형체성 점균류는 2배수체 핵들을 가지는 아메바와 같은 변형체로 존재하는데 여기에서 일배체 포자를 갖는 포자낭이 형성되며 포자가 유주세포로 발아하여 2개가 결합하면 다시 배수체의 변형체가 된다. 세포성 점균류는 일배체성 아메바와 같은 세포들로 구성되어 유기물이나 미생물을 섭식하는데 영양분이 고갈될 경우 슬러그(slug)를 만들어 자실체를 만들고 그 안에 포자가 형성된다. 이 포자들은 방출되어 적당한 조건에서 발아하여 새로운 아메바 같은 세포가 된다⁴⁾.

세포성 점균 Dictyostelium discoideum . (1) D. discoideum의 자실체(복합광학 현미경)-출처:doi.org/10.1371/journal.pone.0032500, (2) 고사된나무에서 자라는 D. discoideum의 노란 변형체-출처:GettyImages 500248443, (3) D. discoideum의 생활사 (그림: 서창완/서울대)

일부 세균들이 포자를 생성하는데 그 대표적인 종류가 방선균(Actinomycetes)이다. 진균과 유사하게 방선균은 균사(hypha)를 형성하는데 공기 중으로 뻗어 나오는 기균사체(aerial mycelium)는 매질 내에 존재하는 기저균사체(substrate mycelium)와 달리 분지하지 않으며 막이 세균 스테롤인 hopanoid의 삽입으로 안정된다. 공기 중으로 뻗어 나온 기균사의 긴 정단 세포들은 다중 유전체를 갖는데 정확하고 동시에 수십 개의 단일 유전체를 가진 전포자(prespore) 부위로 나누어져 연결된 포자사슬(spore chain)로 분열되고 이는 그 후 산포와 생존을 위해 농축된 핵양체(nucleoid)와 낮은 대사활성을 가지는 두꺼운 벽의 포자로 성숙된다. 이런 단세포성 무성포자를 분생포자(conidium)라 하는데 산포와 장기간 생존능력을 갖게 된다. 이렇게 형성된 포자사슬의 구조와 형태가 방선균의 분류에 중요한 요인으로 작용한다. 기균사와 포자 표면은 양친매성(amphipathic) 단백질로 된 섬유성 협막(sheath)으로 덮여있으며 이 양친성 협막은 기균사 발생에 중요한데 포자 산포와 다양한 계면과의 상호작용에 도움이 된다. 적절한 환경 조건에 노출되면 포자가 수분을 흡수하여 부풀면서 세포가 극성을 가지면 발아관(germ tube)이 발생하여 정단 생장에 의해 균사가 발달하고 곁가지 형성이 일어나게 된다⁴⁾⁵⁾.

포자를 생성하는 또 다른 세균 중에 점액세균(Myxococcus)이 있는데 이들은 점액포자(myxospore)를 만든다. 점액세균은 점액성의 물질을 분비하고 활주운동을 하면서 주변의 세균 등의 미생물을 가수분해효소를 분비하여 분해하면서 사는데 위의 점균류와 유사하게 먹이가 고갈되면 점액세균들이 모여 자실체를 형성하면서 내부의 세포들이 점액포자로 분화하여 영양분이 고갈된 환경에서 생존하게 한다⁴⁾.

방선균 Streptomyces의 균사, 포자와 포자사슬(출처: ) 

원생생물(protists), 첨복포자충류(Apicomplexans), 세균(bacterium), 내생포자(endospore), 자실체(fruiting body), 진균(fungi), 무성포자(asexual spore), 균사체(mycelium), 기균사(aerial hypha), 점액세균(Myxobacteria), 영양형, 점균류

송홍규/강원대학교

석영재/서울대학교

1. Whatkinson S, Boddy L, Money N. 2015. The Fungi (3^rd ed.) pp. 67–97. Academic Press, New York.
2. Atlas R, Bartha R. 1998. Microbial Ecology: Fundamentals and applications (4^th ed.). Benjamin/Cummings Science Publishing, Menli Park. 
3. Sylvia D, Fuhrmann J, Hartel P, Zuberer D. 2005. Principles and application of soil microbiology (2nd ed.). Upper Saddle River: Pearson Prentice Hall.
4. Madigan M, Martinko J, Bender K. 2016. Brock Biology of Microorganisms (14^th ed.) Upper Saddle River: Pearson Prentice Hall.
5. Sigle S, Ladwig N, Wohlleben W, Muth G. 2015. Synthesis of the spore envelope in the developmental life cycle of Streptomyces coelicolor. Int. J. Med. Microbiol. 305, 183-189.