일배체

각각 염색체가 한 개 들어있는 핵을 갖는 세포나 개체를 의미하며 그리스어의 haplóos에서 유래하였다. 일배체 생활사를 갖는 생물로는 조류나 균류가 있다. 감수분열로 인해 이핵체의 절반의 유전자 한개의 일배체가 만들어 진다. 진핵세포는 유전적으로 일배체와 이핵체 형태의 생활사 두가지로 존재할 수 있으며 일배체 형태의 생활사와 이핵체 형태의 생활사가 모두 가능하다.

조류의 다양한 생활사 (A) 초록실속 녹조류의 일배체 생활사, (B) 푸쿠스속 갈조류의 배수체 생활사, (C) 파래속 녹조류의 일배체-배수체 생활사 (그림: 한승현/서울대)

목차

일배체는 각각 염색체가 한 쌍이 들어있는 핵을 갖는 세포나 개체를 의미하며 영문으로는 haploid인데 여기서 haplóos는 그리스어로 single을 뜻한다. 일배체와 이핵체 생활사의 개념은 1851년에 Hofmeister가 식물이 두 개의 생활사를 갖고 있다는 것을 밝히면서 처음 등장했지만, 1894년도에 와서야 Strasburger가 생식방법의 전환이 이핵체와 일배체의 생활사를 번갈아가며 이루어 진다는 개념을 밝혔다. 일배체 생활사는 감수분열을 통해 이루어져야 하고 이배체는 생활사 안에 배우자 접합과정을 포함하고 있어야 하지만 이러한 두 개의 생활사의 길이나 주기는 생물 종에 따라 매우 다양하고 서로 다르다. 이러한 다양성은 특히 조류나 원생생물에서 많이 나타나며 완전한 일배체 생활사를 통한 생물의 발생부터 완전한 이배체 생활사를 갖게 될 때까지 총 다섯 개의 생활사를 갖는 경우도 있다. 반면, 진핵생물은 체세포분열과 감수분열을 통해 각각 이배체와 일배체 상태의 세포를 모두 가질 수 있다.¹⁾

진균은 생물 종에 따라서 무성생식으로 생활사를 유지하는 생물 종이 있는가 하면 유성생식으로 생활사를 유지하는 생물종도 있다. 또한 유성생식과 무성생식 모두가 가능한 완전 균류도 존재하며 불완전 균류는 유성생식이 불가능하고 오직 무성생식으로만 생식하는 균류이다. 효모의 경우 무성생식 과정을 통해 해당 세포를 출아 및 분열시키며 곰팡이가 균사에서 생성하는 분생포자와 포자낭속에 포자의 경우도 무성생식을 통해 만들어진다. 진균의 유성생식 과정은 보통 서로 다른 일배체 개체가 원형질융합을 통해 이핵체 형태를 유지하고 그후에 핵융합 과정을 통해 이핵체 생활사를 거쳤다가 감수분열을 통해 일배체상태의 포자를 만든다.²⁾

진균류 중에서는 동물과 식물을 병들게 하는 종들이 존재한다. 진균의 생활사에 대한 이해는 이들에 의해 발생하는 질병을 이해하는데 매우 중요하다. 동물을 감염하는 대표적인 진균 중에는 담자균류에 속하는 Cryptococcus가 있는데 이들은 평소에 흙이나 썩은 나무, 비둘기의 배설물에 존재하며 인체내에 감염될 때는 주로 호흡기를 통해 감염된다. 이들은 HIV에 감염된 사람에게서 나타나는 후천성면역결핍증과 같은 면역체계가 약해진 사람에게 뇌수막염이나 폐감염질환을 일으키는 미생물이다. Cryptococcus는 유성생식을 한다고 보고되어 있고 이들의 생활사는 α형과 a형으로 나뉜다. 이중 주로 환자에게서 검출되는 형태는 α이며 아마 질병과 이들의 생활사 형태가 연관되어 있다고 생각된다. 식물을 감염하는 대표적인 진균은 담자균문에 속하는 Puccinia graminis인데 이들은 밀줄기녹병 원인균으로 알려져 있다. 이들은 기생생물로써 기주로 밀과 매발톱나무를 갖는다. 이들은 밀의 재배기간이 끝나는 겨울에는 일배체인 teliospore 형태로 겨울을 나고 봄이 되면 teliospore에 존재하는 두 개의 핵이 핵융합을 통해 이배체로 형성되고 감수분열을 통해 단일핵을 갖는 담자포자를 형성한다. 담자포자는 또 다시 일배체상태의 균사를 만들고 이 균사와 균사로부터 유래하는 포자가 또 형성되는 매우 복잡한 과정의 생활사를 갖는다. 이들의 생활사는 이들이 기주의 생활사에 잘 적응하여 진화되었다고 생각된다.²⁾

조류는 생물 종에 따라 다양한 생활사를 갖는데 평생 일배체로 존재하는 생물이 있는 반면에 평생 이배체 상태로 존재하는 생물도 있다. 또한 두가지 생활사를 모두 갖는 생물도 존재한다. 일배체 생활사를 갖는 대표적인 조류는 초록실속 녹조류가 있는데 이 생물은 생활사 내에서 유사분열과 발생이 모두 다 일배체상태에서 이루어진다. 생식세포가 융합해서 이배체 수정란이 만들어지며(초록색 원) 이배체 수정란은 첫번째 분열로 감수분열을 진행하여 바로 일배체 포자를 형성하게 된다. 배수체 생활사를 갖는 대표적인 조류는 푸쿠스속 갈조류가 있는데 이들 생활사 내의 유사분열과 발생과정은 모두 배수체상태에서 진행된다. 일배체 단계는 단세포 배우자로 감소되며 이는 즉시 핵융합과정을 거쳐서 배수체 생활사를 다시 갖게 된다. 일배체-이배체 생활사를 갖는 대표적인 조류로는 파래속 녹조류가 있으며 이들은 같은 모양의 일배체와 이배체의 생명체 형태를 갖는다. 이들이 일배체 상태의 생활사를 살아갈 때와 배수체 상태의 생활사를 살아갈 때 모양과 형태는 거의 흡사하다.²⁾³⁾ 

Cryptococcus neoformans의 생활사 (A) a-α 짝짓기 (B) α-α 짝짓기 (그림: 한승현/서울대)

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한승현/서울대학교

이창로/명지대학교

1. Barbara K. Mable, Sarah P. Otto. 1998. The evolution of life cycles with haploid and diploid phases. BioEssays 20, 453–462.
2. 한국미생물학회. 2017. 미생물학. 범문에듀케이션. pp. 333, 1037, 1043, 1057. 
3. Xiaorong Lin, Anastasia P. Litvintseva, Kirsten Nielsen, Sweta Patel, Anna Floyd, Thomas G. Mitchell, Joseph Heitman. 2007. aADa Hybrids of Cryptococcus neoformans: Evidence of same-sex mating in nature and hybrid fitness. PLoS Genet. 3, 1975–1990.