녹조류

녹조류는 육상식물의 특징인 선녹색을 띠는 색체에 근거하여 이름 붙혀졌다. 녹조류와 육상식물이 모두 녹색을 띠는 것은 세포 내에 풍부하게 함유되어 있는 엽록소 a와 b가 다량의 보조색소에 의해 가려지지 않기 때문이다. 그러나 햇빛이 잘 드는 곳에 사는 종류의 녹조류는 녹색을 띠지 않는데 이는 빛으로부터 몸을 보호하기 위한 오렌지 또는 붉은 색소를 많이 축적하여 엽록소를 덮어버렸기 때문이다. 이와 같은 예는 바닷가 절벽에 오렌지색 담요처럼 퍼져 있는 Trentepohila, 정원에 놓인 새 목욕통 가장자리에 자홍색 물때를 이루는 Haematococcus, 산속의 하얀 눈밭을 붉은색으로 물들이는 Chlamydomonas nivalis 종 등에서 흔히 볼 수 있다. 녹조류는 육상 환경뿐 만 아니라 바닷가, 시냇물, 연못, 호수에서도 흔하게 분포한다. 어떤 녹조류는 생물지구화학적으로 중요한 일차 생산자이고, 어떤 종은 지질을 많이 함유하여 석유 매장과 재생 가능한 대체연료의 원천이 되기도 한다. 또한 녹조류는 매우 다양하고 중요한 생물학적 공생에 기여한다. 녹조류 일부 종은 부영화된 환경에 놓이면 대발생을 일으키기도 하지만(그림 1), 많은 종류가 물에 사는 미생물과 동물의 먹이가 되며 어떤 종은 식품 첨가물로 대량 사용하기 위해 산업적으로 배양된다.

그림 1. 녹조류에 의한 녹조 대발생 현상(출처: gettyimagesEDGE MIXD15000283)

녹조류의 여러 종은 중요한 연구 재료로 이용된다. 노벨상 수상자인 캘빈(Melvin Calvin)은 녹조 클로렐라(Chlorella)를 실내 배양하면서 광합성에서 캘빈 회로로 알려져 있는 광독립적 반응을 밝혀냈다. Hämmerling은 1930년대에 해조 삿갈말속(Acetabularia)을 이용한 이식 실험을 통해 화학적으로 실체가 알려지기에 앞서 전령 RNA가 있음을 주장하였다. 최근의 연구 예를 보면 Chlamydomonas 돌연변이 집단을 이용한 유전학적 연구, C. reinhardtii와 다른 녹조류에 대한 완전한 유전체 서열분석, Eremosphaera, Chara, Nitella의 거대 세포를 이용한 전기 생리학적 연구 등이 있다. 녹조류는 다른 원생생물보다 육상식물의 조상과 더 가까운 관계에 있기 때문에 많은 녹조류 종들이 식물의 계통에서 진화적 기원에 대한 정보의 원천이 된다.

녹조류는 단계통군으로 추정되며 체형이 매우 다양화되어 있다. 단세포 편모조류(Flagellates)와 군체, 비편모성 단세포 또는 군체, 비분지성 또는 분지성 사상체, 다핵성 낭상체 등이 있다. 최근까지 녹조류는 형태적인 유형에 따라 분류되었다. 그러나 최근 연구 결과에 따르면 녹조류는 체형에서 광범위하게 평행 진화해 왔음을 알 수 있다. 비슷한 체형을 가진 종들이 반드시 밀접한 유연관계를 보이지 않는 결과에 근거할 때 밀접한 관계를 이루는 종들도 체형이 다양해짐을 알 수 있다. 여기에서 언급된 유연관계는 녹조류 체형에서 나타나는 평행진화의 정도를 알려주고 있으며 자연분류 체계에 보다 더 근접할 수 있는 기초를 제공해 준다. 이 장의 뒷부분은 담녹조식물(prasinophytes)로 흔하게 알려진 초기에 진화한 녹조류를 중심으로 설명하고 있다. 담녹조식물의 특징과 다양성을 이해하면 다음 장에 나올 녹조류 주요 두 계통의 진화적 기원을 이해하는 데 도움이 될 것이다.

우리나라에 기록종으로 보고된 녹조류는 단세포성 미세조류인 녹조류 622종과 윤조류 920종 총 1,542종이 담수 미세 녹조류로 보고되었고(국립생물자원관 2015), 다세포성 거시해조류인 녹조류는 총 123종이 보고되었다(국립생물자원관, 2013). 

목차

녹조류는 계통적으로 홍조류와 밀접하게 관계가 있는데, 부분적으로는 2중막 구조를 가진 1차 색소체들이 두 그룹 모두 공통적으로 들어 있다(그림 2). 1차 색소체는 남조 세포내 공생체가 숙주세포로 흡수되어 만들어진 것이며 회조류(glaucophytes)를 비롯하여 다소 관계가 멀긴 하지만 담수 원생생물 Paulinella chromatophora 속에도 공생한다. 1차 색소체를 공통적으로 가지는 특징에 따라 녹조류, 홍조류, 회조류를 묶어 초상위 범주인 원시색소체생물(Archaeplastida)이 만들어졌으며, 어떤 분자적 특징들은 녹조류와 홍조류가 색소체를 가진 공통의 조상으로부터 갈라져 나온 자매 그룹이다. 그러나 이 두 가지 개념 모두가 논쟁의 여지가 있다. 최근의 다유전자 분석 결과는 가설적 초상위 범주 원시색소체생물 [식물계 (Plantae)로도 알려짐]의 단계통성을 지지하지 않고 있으며, 몇몇 연구자들은 녹조류와 홍조류 각각이 색소체를 독립적으로 얻게 되었으며 색소체는 평행 진화 과정을 거치면서 유전적 유사성이 생겼을 것으로 주장하고 있다. 단백질 암호화 유전자를 분석해 본 결과 홍조류, 은편모조류(카타블레파리드 포함), 착편모조류 (회조류 제외) 등과 함께 녹조류(육상식물 포함)는 확실하게 단계통군을 형성하였다. 이 계통군은 1차 및 2차 색소체들이 구성원들 사이에 널리 존재하는 특징에 따라 플라스티도필라(Plastidophila)로 명명하였다. 플라스티도필라에서 초기에 갈라진 색소체가 없는 무리(카타블레파리드와 은편모조류속 Goniomonas) 들은 녹조류와 진핵 조류의 조상인 색소체가 없는 원생생물의 전형을 보인다. 육상식물과 함께 녹조류는 녹색식물로 알려진 단계통군을 이룬다. 녹조류는 기원이 같음을 나타내는 통일된 특징과 함께 진화적 다양성을 반영하는 형태적 변이 특성 양쪽 모두를 보여준다.

그림 2. 색소체의 내부공생에 의한 계통도(그림: 서창완/서울대)

녹조류는 여러 가지 공통된 특성을 가지고 있으며 이들 가운데 많은 부분이 육상식물에서도 볼 수 있다. 편모성 세포는 전형적으로 2개(또는 2의 배수)의 편모를 가지며 대체로 길이가 같다. 편모의 전이대는 뚜렷한 별모양의 구조가 나타나며 횡단면은 미세소관 쌍의 별모양 구조를 형성한다. 미토콘드리아에서는 납작한 크리스테를 볼 수 있다. 아울러 녹조류와 육상식물은 색소체 구조특징, 광합성 색소, 광수확 복합체 단백질 등을 공유한다. 

알려진 바와 같이 녹조류와 육상식물의 모든 세포들은 최소한 1개의 색소체를 가지지만 반드시 광합성 색소 역할을 하는 것은 아니다. 어떤 종속영양성 녹조류 또는 식물이나 녹색식물의 여러 조직들은 생화학적 경로에서 중요한 역할을 하는 비광합성 색소체를 가진다. 다른 광합성 진핵생물과 비교할 때 녹조류는 색소체의 모양과 수에서 특이한 다양성을 보인다(그림 3).

그림 3. 녹조류에서 흔하게 발견되는 사상형과 단세포형 색소체의 유형 (출처: )

그림 3-1. 녹조류에서 흔하게 발견되는 사상형과 단세포형 색소체의 유형 (출처: )

엽록소 b, 루테인 및 β-카로틴은 녹조류와 육상식물의 중요한 보조색소이다. 보조색소들이 빛 에너지를 흡수하여 이 에너지를 공명에 의해 광계(photosystem)Ⅰ과 광계 Ⅱ(PSI과 PSII)의 반응중심의 엽록소 a로 전달시킬 수 있다. 진핵생물 중에서 엽록소 b는 클로라라크니오조식물(chlorarachniophyte)과 유글레나의 색소체만 들어 있는데, 유글레나 색소체는 녹조류 세포의 2차세포 내 공생결합에 의해 독립적으로 기원된 것이다. 녹조류와 육상식물의 색소체는 피코빌린 보조색소와 틸라코이드에 부착된 색소단백질체(phycobilisome)가 없는데, 이 구조는 남조식물과 홍조류 및 회조류색소체의 특징이다. 녹조류와 육상식물의 유전체에서는 색소단백질체의 유전적인 흔적을 찾아볼 수 없다.

공통적인 특징이 많음에도 불구하고 녹조류는 진화적인 다양성을 반영해 주는 세포학적, 생화학적, 생태학적 특징에서 상당한 변이를 나타낸다. 최근의 분자계통학적 연구들은 초기의 연구결과들을 확실하게 뒷받침해 주고 있다. 미세구조, 생화학, 분자서열을 근거로 녹조류를 계통분류하면, 담녹조류(Prasinophytes), 윤조류(Charophytes), 녹조류(Chlorophytes)로 크게 나눌 수 있다.  

이 단계통군은 육상식물과 가장 가까운 녹조류로서 쇠뜨기말속(Chara)을 기준으로 윤조식물문(Charophyta) 또는 윤조식물(charophytes)에 소속되어 있으며(그림 4), 육상식물과 가장 가까운 녹조류들은 쇠뜨기말속(Chara)을 기준으로 공식적으로 윤조식물문(Charophyta), 비공식적으로는 윤조식물(charophytes)에 소속되어 있다(그림 4).

그림 4. 대표적인 윤조류 훈장장구말속(Microsteriae) 군체(출처: gettyimagesEDGE 684752719).

단세포성 및 다세포성 특징을 갖는 두 번째 녹조 계열은 비공식적으로는 녹조식물계통군(chlorophyte clade), 공식적으로는 녹조식물문(Chlorophyta)으로 알려져 왔다(Lewis and McCourt 2004). 그러나 녹조식물문이라는 용어는 모든 녹조식물을 포함하는 개념으로 널리 사용되어 왔으며, 용어의 이용에 혼돈을 일으킬 수도 있는 점에 유의해야 한다. 녹조식물은 갈파래강(Ulvophyceae), 트레복시아조강(Trebouxiophyceae) 그리고 녹조강(Chlorophyceae)으로 구성되는데, 이들은 비공식적으로 UTC 계통군으로 알려져 왔기 때문이다. 이들 강에서 갈파래강이 가장 먼저 분지였으며 트레복시아조강과 녹조강은 자매군을 이룬다. 아울러 이들 강은 단계통군을 형성하거나 그렇지 않기도 하지만, 각각 독특한 특징을 보인다. 갈파래강은 기본적으로 해수에 우점하며 갈파래속(Ulva)과 청각속(Codium)과 같은 녹조류가 포함된다. 반면에 트레복시아조강은 대부분 담수 또는 육상 서식지에 살며 클로렐라(Chlorella)와 지의류 구성원인트레복시아(Trebouxia)가 포함되는데, 트레복시아에 따라 그룹이름이 붙여졌다(Friedl, 1995). 녹조강에는 수염녹두말속(Chlamydomonas)과 좁쌀공말속(Volvox, 그림 5)을 비롯하여 많은 담수 녹조들이 포함된다.

그림 5. 대표적인 녹조류 좁쌀공말속(Volvox) 군체(출처: gettyimagesEDGE 684758713).

담녹조식물(Prasiophytes)은 초기에 분기한 현대 녹조류로서 ‘녹색’을 의미하는 그리스어 prasinos에서 이름을 따왔다. 대분분의 담녹조강은 기본적으로 편모성 또는 비편모성 단세포 조류이다. 그러나 어떤 종들은 나무모양으로 붙어 자라는 군체형 또는 비편모성 세포들이 점액질 속에 모여 있는 팔멜아 단계를 보여 주기도 한다. 담녹조강은 단세포성이기 때문에 형태변이의 대부분이 미세구조적 특성에 근거한다. 

앞에서 언급한 바와 같이 녹조류는 편모성 대 비편모성 단세포, 군체, 비분지 대 분지 사상체와 같이 체형에 따라서 분류되어 왔다. 보다 최근에는 윤조강, 갈파래강, 트레복시아조강 그리고 녹조강 각각이 체형에서 폭넓은 다양성을 보인다는 것이 분명해졌다. 따라서 외형이 매우 유사한 형태들도 별개의 계통으로 분류된다. 이와 같은 예는 Chlorokybus(윤조강)와 Chlorosarcinopsis(녹조강)에서 볼 수 있으며 외형상 비슷한 세포 다발로 이루어져 있다. Klebsormidium(윤조강), Ulothrix zonata(갈파래강), Uronema flaccidum (녹조강) 등은 비슷하게 보이는 비분지성 사상체이며 초록방석말속 (Coleochaete)(윤조강)의 일부 종과 Ulvella (갈파래강)는 가장자리에서 분지하는 납작한 방사대칭형 원반상이다(그림 6). 이들 녹조강에서는 유사한 단세포성 조류들도 출현한다. 결과적으로 체형만을 근거로 녹조류를 동정하거나 분류하는 것은 어려우며 분자적 및 미세구조적 자료가 필요하다. 비슷한 체형이지만 계통관계가 먼 녹조류들은 비슷한 선택압에 대해 평행 적응한 결과로 보이지만 이와 같은 선택∙적응 반응은 거의 알려지지 않았다. 보다 많은 녹조류 유전체를 탐색하여 연구하면 녹조류 체형의 평행/수렴 진화에 대한 유전적 기초를 밝히는 데 도움이 될 것이다.

그림 6. 녹조류의 윤조강에 속하는 Spirogyra의 형태 (출처: )

그림 6. 녹조류의 녹조강에 속하는 Ulothrix의 형태 (출처: )

이향범/전남대학교, 이준백/제주대학교

최경희/원광대학교

국립생물자원관. 2013. 국가 생물종 목록집 해조류.

국립생물자원관. 2015. 국가 생물종 목록집 편모류.