담자균류

담자균류는 진균계의 분류군으로 30,000여 종이 있는 것으로 알려져 있다. 제일 흔하게 알려져 있는 담자균류의 종류는 대형의 자실체(fruiting bodies) 생식 기관을 형성하는 버섯 종들이며, 이 외에도 효모(yeast)와 무성생식을 하는 사상성 곰팡이(filamentous fungi) 종도 존재한다. 담자균류는 거의 모든 육지 생태계에서 발견되며 이 외에도 담수성 서식지와 해양 서식지에서도 발견된다.

목차

Basidiomycota ()

담자균류는 인류와 생태계에 다양한 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 많은 담자균류는 나무 또는 낙엽 등의 부패한 유기 물질을 통해 영양분을 섭취함으로써 탄소 순환에 중요한 역할을 가지고 있다. 다만 목조 건물은 자균류의 표적이 되어 인간에게 경제적으로 해로운 영향을 끼치는 경우도 종종 있다. 담자균류들은 다른 생물과의 밀접한 공생관계가 성립되어 있다. 예를 들자면 식물 병원체인 녹병균(rust fungus)은 밀 또는 다양한 작물을 공격하는 것으로 알려져 있으며, 몇몇 담자균류는 사람 또는 동물을 공격하여 피해를 끼치는 경우 또한 알려져 있다. 하지만 모든 담자균류가 다른 생물에게 해를 끼치는 것은 아니다. 예를 들자면, 몇몇 담자균류는 유관속 식물(vascular plants)의 뿌리와 외생균근(ectomycorrhizae)을 이루어 식물이 토지로부터 무기물(minerals)을 섭취할 수 있도록 도와준다. 이를 통해 외생균근은 식물이 광합성을 통하여 합성하는 당을 얻는다.

사람들은 담자균류를 다양한 방법으로 사용하고 있다. 제일 흔히 발견되는 방법은 버섯을 식용으로 섭취하는 것이다. 하지만 담자균류 독소인 팔로이딘(phalloidin)은 액틴(actin)에 붙어서 액틴 섬유가 분해되는 것을 저해하여 간 세포를 파괴한다. 하지만 이와 같이 모든 담자균류의 독소가 인체에 해로운 것은 아니다. 몇몇 담자균류는 유익한 화학복합체를 생성하는데 이 중에 하나는 파피아(Phaffia)가 만드는 적색 안료인 아스타크산틴(astaxanthin)이다. 이는 식품착색제로 많이 사용되고 있으며 건강 보조 식품에 포함되어 있는 경우도 있다.

담자균류의 기본적인 특징은 유성생식(sexual reproduction)의 결과로 담자기(basidium)에 외생적으로 담자포자(basidiospore)를 만드는 것이다. 담자기의 모양은 분류의 중요한 기준이며 여기에 자실체 형성의 유무, 자실체의 형태 등을 더하여 분류된다. 제일 최근에 확정된 아문(subphylum)은 녹균아문(Pucciniomycotina), 깜부기균류(Ustilaginomycotina), 담자균아문(Agaricomycotina)으로 구분된다. 

녹균아문은 녹병균, 곤충병원체인 Septobasidium 속, 수수깜부기강(Microbotryomycetes), 그리고 이 외에 독특하고 희귀한 균류가 속해있으며, 주로 곤충병원체인 균류가 이 아문에 속한다. 이 아문에 속하는 8가지 강은 아가리코스틸붐강(Agaricostilbomycetes), 아트락티엘라목(Atractiellomycetes), 클라시쿨라과(Classiculomycetes), 크립토미코콜락스과(Cryptomycocolacomycetes), 키스토바시디움강(Cystobasidiomycetes), 수수깜부기강(Microbotryomycetes), 믹시아속(Mixiomycetes), 녹균강(Pucciniomycetes)이다.

깜부기균류에는 기존에 깜부기균으로 분류되었던 대다수의 균이 속해있다. 이 외에도 떡병균목(Exobasidiales)도 이 아문에 속해있다. 깜부기균류에는 3가지 강이 있으며 이는 떡병균목(Exobasidiales), 엔토르리자과 (Entorrhizomycetes), 그리고 깜부기균강(Ustilaginomycetes)로 분류된다.

담자균아문은 기존에 균심류(Hymenomycetes), 복균아강(Gasteromycetes), 그리고 대다수의 젤리 곰팡이(Jelly fungi)로 분류되었던 균류를 포함하고 있다. 담자균아문은 3가지 강이 있으며 이는 담자균강(Agaricomycetes), 붉은목이과(Dacrymycetes), 그리고 흰목이강(Tremellomycetes)이다. 

담자균류는 단세포 또는 다세포, 유성생식 또는 무성생식, 그리고 수생 또는 육생일 수 있다. 담자균류의 종류는 너무나 다양하여 형태상으로 구분하기 어렵다. 분류 방법 중 하나는 담자기 세포의 생성, 오래도록 지속되는 이핵체(dikaryon) 상태와, 또는 클램프 연결체(clamp connection) 구조 등으로 담자균류를 분류할 수 있다.  

담자균류의 클램프 연결체의 생성 ()

다음은 담자균류의 기본적인 생활 주기이다. 담자기 세포는 핵 융합(nuclear fusion; karyogamy)과 감수분열(meiosis)이 일어나는 세포를 말하며 이를 통하여 일배체(haploid)인 담자포자를 생성한다. 많은 담자균류는 담자기(basidium) 세포를 다세포인 자실체에 생성하지만(예: 버섯), 몇몇 담자균류는 담자기 세포를 효모 또는 다른 단세포에서도 생성 할 수 있다. 담자기 세포의 형태와 생성되는 담자포자의 수는 다양하다. 담자균류의 독특한 특징은 사출홀씨(ballistospore)의 생성이다. 사출 홀씨는 소병(또는 담자기뿔; sterigma)으로 인해 공기 중으로 뿌려진다. 사출홀씨는 유성생식 또는 무성생식일 수 있으며 담자기, 균사, 효모균, 또는 다른 사출홀씨로부터 생성이 될 수 있다. 이러한 포자 확산 방법은 진화론적으로 보존이 되었을 가능성이 높다.

클램프 연결체(clamp connection)는 균사가 자라나는 동안 이핵체인 균사가 나뉘면서 형성되는 것이다. 이핵체에서 하나의 핵이 나뉘면서 균사의 중심 축을 구성하고 다른 핵은 클램프로 나누어지게 된다. 또한 격막(septum)이 생성되고 뒤로 자라는 단핵성 클램프 세포의 끝부분은 이와 근접해 있는 세포와 결합되어 다시 이핵체인 상태로 돌아오게 된다. 클램프 연결체를 이루는 모든 균류는 담자균류의 구성원이지만 모든 담자균류가 클램프 연결체를 형성하는 것은 아니다.

담자포자는 흔히 일배체(haploid) 세포의 상태로 존재한다. 이 포자들이 발아(germination)할 때 단세포인 균사를 생성해내며 이를 1차균사라고 한다. 일반적으로 1차균사(단상균사)에서는 자실체가 형성되지 않는다. 1차균사는 오직 하나의 핵 종류를 가지고 있으므로 이를 일핵상(monokaryotic)이라 부르기도 한다. 일핵상(monokaryon)이 다른 접합형을 가진 일핵상을 만날 경우 두 일핵상은 결합할 수 있다. 이 때 결합하는 과정은 두 방법으로 나뉘는데 균사 융해를 통해 일어날 수 있고 또는 균사가 분열자(oidium)와 결합하여 일어날 수 있다. 이 결합 과정은 세포질융합(plasmogamy)이라고 한다. 그 후 핵이 나뉘어 각 핵의 딸핵이 쌍을 이루어 균사의 한 구간 당 각각 다른 2개의 핵이 있도록 한다. 이 때의 핵상을 이핵공존체 또는 이핵체(dikaryon)라고 하며 이 균사를 2차균사라고 한다. 담자균류는 주변 환경으로 인해 자실체를 이루도록 유발되지 않는 경우 남은 일생을 이핵체로 존재한다.  발달 후기 단계에서 외부 자극을 받은 이핵체 균사는 담자기(basidium)를 생성한다. 그 후 두 딸핵이 각 담자기 세포 안에서 결합하며 이 과정을 핵융합(karyogamy)이라 한다. 이 때 생성되는 세포는 이배체(diploid)이다. 이배체인 핵은 감수분열을 통해 4개의 단수체를 생성하며, 이 단수체는 담자포자로 이동하여 담자병(sterigma) 끝에 형성된다. 이 담수포자가 다시 환경으로 흩어지며 생활 주기가 다시 시작된다.

담자균류의 생활주기는 상황에 따라 다양한 변화가 일어난다. 몇 균류는 자가수분이 가능하여 자발적으로 이핵체를 생성할 수 있다. 이러한 균류는 호모탈릭 균(homothallic fungi)이라고 불리며 이와 반대로 다른 접합형을 가진 일핵상들이 결합하는 균류를 헤테로탈릭 균(heterothallic fungi)이라고 한다.

담자균류의 생활 주기 (그림: 반용선/연세대)

자실체(fruiting body), 이핵체(dikaryon), 효모(Yeast), 사상성진균(filamentous fungi), 녹병(rust), 탄소 순환(carbon cycle), 공생(Symbiosis)

반용선/연세대학교

이충호/동국대학교