영양공생

영양공생(syntrophy)의 ‘syn’은 ‘함께’를 의미하고, ‘trophe’는 ‘영양’을 뜻하는 그리스어에서 유래한 것으로, 두 종(species) 이상의 미생물이 각자의 대사능력을 합쳐 단독으로는 대사할 수 없는 물질을 대사하는 영양공생관계를 형성하며 공존하는 현상을 가리킨다. 영양공생은 세균 종 사이의 공생관계를 설명하기 위해 미생물학에서 종종 사용되며, 공존 미생물의 영양요구성, 성장인자, 기질의 종류에 따라 결정된다. Morris와 그 동료들은 영양공생을 공동의 이익을 위한 상호작용으로 정의하고 그 작용 과정을 '의무적으로 상호주의적인 신진대사'라고 묘사했다¹⁾. 

목차

대부분의 영양공생자는 다른 미생물들이 1차적으로 분해한 유기물질을 발효(fermentation)하여 수소(H₂), 이산화탄소(CO₂)와 아세트산염(acetate)을 생성하는 2차발효(secondary fermentation) 미생물이다. 영양공생 미생물군은 방향족 탄화수소(aromatic hydrocarbon)와 지방족 탄화수소(aliphatic hydrocarbon)를 포함한 다양한 유기물질을 단순지방산 및 수소로 분해할 수 있다. 발효의 결과로 생성되어 축적된 수소(H₂) 때문에 혐기성 발효세균의 유기물질 분해능력은 억제되지만, 축적된 수소(H₂)를 소비하는 미생물이 공존하는 환경에서는 혐기성 발효세균은 계속적으로 발효하며 생장할 수 있다²⁾. 영양공생은 한 미생물이 수소를 생산하고 다른 미생물이 이를 소모하는 관계를 형성하기 때문에 종간 수소이동(interspecies H₂ transfer)이라고도 한다. 특정기질을 발효하여 수소를 생산하는 대표적인 영양공생세균은 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria)에 속하는 Syntrophobacter와 Syntrophus가 있고 피르미쿠테스 문(phylum Firmicutes)에 속하는 Syntrophomonas와 Pelotomaculum이 있다(표 1).            

Syntrophomonas wolfei는 C₄-C₈ 지방산을, Syntrophobacter wolinii는 프로피온산(propionic acid)을, Syntrophus gentianae는 벤조산(benzoic acid)을 분해하여 아세트산염, 이산화탄소(CO₂), 수소를 생산한다. 하지만 영양공생세균은 순수배양체로는 독립적으로 생장하지 못하며, 이들이 생산하는 수소를 소비하는 메탄생성균(methanogens), 황산염환원세균(sulfate-reducing bacteria), 아세트산생성균(acetogens) 등과 함께 공존할 때만 생존이 가능하다. 이와 같은 미생물간 공생관계는 형광현장혼성화법(fluorescent in situ hybridization)을 사용하여 현미경으로 관찰할 수 있다(그림 1).

그림 1. A) 혐기성 소화조 내부의 영양공생을 하고 있는 미생물 군집; 노란색/오렌지색은 메탄생성균 Methanosaeta sp., 진홍색은 영양공생세균 Syntrophobacter sp.를 나타내는 FISH 이미지. 사진출처: Juste-Poinapen NMS, Turner MS, Rabaey K, Virdis B, Batstone DJ. 2015. Evaluating the potential impact of proton carriers on syntrophic propionate oxidation. B) 대표적인 영양공생미생물 Syntrophobacter fumaroxidans의 전자현미경 사진(SEM). 사진출처: Plugge CM, Henstra AM, Worm P, (…..), McInerney MJ. 2012. Complete genome sequence of Syntrophobacter fumaroxidans strain (MPOB^T).

영양공생에서는 수소를 소비하는 그 자체가 반응의 에너지 변화에 영향을 미친다. 에탄올 발효세균과 메탄생성균과의 영양공생은 에탄올을 아세트산으로 발효하고 최종적으로 메탄을 생산하는 영양공생이다. 에탄올 발효세균이 에탄올을 산화시키는 반응은 표준에너지가 양의 값을 갖는 에너지 측면에서 불리한 반응이다.

그림 3. 영양공생 에너지론의 예 (출처: 조장천/인하대)

그러나 에탄올 발효세균에 의해 생성된 수소(H₂)가 메탄생성균의 메탄생성과정에 전자공여체로 이용되는 반응의 자유에너지(ΔG⁰’<0)는 열역학적으로 자발적인 반응이다. 두 반응을 합치면 전체반응은 에너지 생성반응이 되어 공동배양 시 양쪽미생물 모두의 생장을 가능하게 한다. 혐기조건에서 수소는 무산소호흡(anaerobic respiration)을 위한 훌륭한 전자공여체이기 때문에 빠르게 소모되어 낮은 수소 농도를 유지하게 되어, 반응의 자유에너지 변화에 영향을 끼칠 수 있게 된다. 예를 들어, 지방산 산화 영양공생세균인 Syntrophomonas에의한 부틸산(butyric acid)을 발효 후 아세트산과 수소를 생성하는 반응은 +48.2 kJ의 자유에너지(ΔG⁰’)값을 갖는다. 하지만, 수소를 소모하는 세균에 의해 수소의 농도가 낮게 유지되면 Syntrophomonas에 의한 부틸산의 산화는 약 –18 kJ의 에너지를 생산하고 생장을 할 수 있게 된다.

영양공생은 탄소 순환(carbon cycle)에 중요한 역할을 한다. 영양공생자는 1차발효미생물로부터 발효산물을 이용하여 2차발효를 하여 다른 혐기성 미생물에게 필요한 수소를 공급하면서 협력할 수 있도록 진화하였다. 영양공생자가 없다면 주로 이산화탄소를 전자수용체가 사용하는 혐기적 환경에서 수소 소모에 병목현상이 발생하게 된다. 반면에 호기성 미생물에게 영양공생이 관계가 없는 이유는 발효보다는 산소를 전자수용체로 하는 산소호흡으로 기질을 분해하기 때문이다. 따라서, 영양공생관계는 혐기성 조건에서 일어나는 물질순환과 에너지 전환의 특성을 가지며, 여기서 얻어지는 소량의 에너지를 이용할 수 있도록 특화된 생리적 기작이다.

조장천/인하대학교

석영재/서울대학교

1. Morris BE, Henneberger R, Huber H, Moissl-Eichinger C. 2013. Microbial syntrophy: interaction for the common good.
2. Bryant MP, Wolin EA, Wolin MJ, Wolfe RS. 1967. Methanobacillus omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria.