2차발효

에탄올(ethanol), 젖산염(lactate)은 대표적인 발효산물(fermentation product)이다. 이런 유기물은 이미 많이 산화가 되어 있으므로 많은 양의 에너지를 포함하고 있지 않다. 그러나 Propionibacterium과 Clostridium 같은 몇몇 세균들은 이런 발효산물을 다시 발효하여 에너지를 얻을 수 있는 2차발효(secondary fermentation)를 수행할 수 있다. Clostridium 계열의 특정 세균은 6분자의 에탄올과 3분자의 아세트산염(acetate)을 다시 발효하여 1분자의 ATP를 생성하고 발효산물로 butyrate, caproate, H₂를 만들기도 한다. Propionibacterium 같은 세균들은 3분자의 젖산염(lactate)을 발효하여 3분자의 ATP를 생성하고 propionate, acetate, 이산화탄소를 발효산물로 만드는 2차발효를 수행할 수 있다. 2차발효는 많은 에너지를 생성할 수는 없지만, 발효가 주로 일어나는 혐기적(anaerobic) 조건에서는 많은 양의 발효산물이 외부에 존재하므로 2차발효는 충분한 경쟁력을 가질 수 있다.

목차

그람 양성세균인 Propionibacterium과 몇몇 연관된 세균이 수행하는 발효로 3분자의 젖산염을 분해하여 2분자의 프로피온산염(propionate), 1분자의 아세트산염(acetate), 1분자의 이산화탄소가 생성이 되면서 3분자의 ATP를 생성하는 대사반응이다(그림 1). 흥미로운 점은 pyruvate가 산화되어 acetate가 되면서 생성되는 ATP는 기질수준의 인산화(substrate-level phosphorylation)에 의해 생성이 되지만, fumarate에서 succinate로 환원되면서 생성되는 2분자의 ATP는 산화적 인산화(oxidative phosphorylation)를 통해 생성이 된다.

그림 1. Propionate발효. 출처: 한국미생물학회

Clostridium 계열 몇몇 세균이 수행하는 발효로 6분자의 에탄올과 3분자의 acetate가 산화되면서 3분자의 butyrate, 1분자의 caproate, 2분자의 수소가 생성이 되면서 1분자의 ATP가 생성이 되는 발효 과정이다.

6ethanol + 3acetate → 3butyrate + caproate + 2H₂ + 4H₂O + H⁺

Propionigenium modestum은 succinate에서 이산화탄소를 떼어내어 프로피온산염을 형성하면서 나오는 아주 적은 양의 에너지를 나트륨 동력(sodium motive force)을 이용하여 ATP를 합성할 수 있다¹⁾. 이런 발효 과정은 기질수준의 인산화 없이 나트륨 동력을 이용하여 에너지를 얻는 독특한 발효 과정이다.

Succinate + H₂O → propionate + HCO₃^- ΔG^0’ = −20.5 kJ/mol

Pelotomaculum은 2분자의 에탄올을 발효하여 2분자의 acetate과 4분자의 수소를 형성하는 발효를 수행한다. 이 과정의 ΔG^0’ 값은 +19.4로 에너지가 오히려 소모되는 반응이다. 그러나 이 세균은 메탄생성균(methanogen)과 함께 영양공생(syntrophy)을 하여 전체적으로 에너지를 생성할 수 있는 반응으로 작용하여 살아갈 수 있다. Pelotomaculum은 2차발효 과정 중에 생성된 수소(H₂)를 메탄생성균(methanogen)에 전달하여 메탄생성균이 안정적으로 수소를 공급받을 수 있도록 하는 역할을 수행한다.

2ethanol +2H₂O → 2acetate + 4H₂ + 2H⁺ ΔG^0’ = +19.4 kJ/mol

스위스 치즈(Emmentaler cheese)는 프로피온산염발효를 이용하여 생산된다²⁾. Propionibacterium 세균이 수행하는 프로피온산염발효에 의해 생성된 프로피온산염과 아세트산염은 스위스 치즈 특유의 맛과 향의 원인이 된다. 또, 프로피온산염과 함께 생성되는 이산화탄소에 의해 스위스 치즈의 특징적인 구멍(눈)이 만들어지게 된다(그림 2).

그림 2. 스위스 치즈. 출처: gettyimageskorea

이창로/명지대학교

이진원/한양대학교

1. Kaim G. 2001. The Na⁺-translocating F₁F₀ ATP synthase of Propionigenium modestum: mechanochemical insights into the F₀ motor that drives ATP synthesis. Biochim Biophys Acta. 1505: 94-107.
2. Blasco L, Kahala M, Tupasela T, Joutsjoki V. 2011. Determination of aspartase activity in dairy Propionibacterium strains. FEMS Microbiol Lett. 321: 10-3.