황산염 환원세균

환산염 이온(SO₄^2-)을 전자수용체로 이용하여 환원시켜 황화수소(H₂S)를 생산하는 능력을 가진 원핵생물을 뜻하며, 계통적 분류군이 아니라 황산염 환원이라는 특징적인 표현형에 의하여 집합적으로 통칭되며, 다양한 계통적 분류군의 집단이다. 세균(Bacteria)과 고균(Archaea) 도메인에 걸쳐 분포하는 최소 220종의 다른 세균 종들이 이에 속한다고 할 수 있다. 약어로 SRB로 통칭된다. 산소가 없는 지구환경에서 황 원자와 금속 및 유기물의 순환과 에너지의 순환에 중요한 역할을 한다.

Desulfovibrio vulgaris (출처: )

목차

황산염 환원 대사는 산소가 없는 원시 지구에 출현한 초기 생물들이 원시지구 환경에서 사용하던 에너지 및 물질 대사 방식으로 여겨지며, 오늘날에도 많은 세균 및 고균 분류군에 분포하고 있다. 철이 지표면을 구성한 가장 흔한 금속이라면, 황 원소가 가장 흔한 비금속으로서, 황 원자와 환산염 이온, 황화 수소를 이용하는 대사는 지구 생명체의 탄생과 유지에 태초부터 지속적으로 기여하여 온 것으로 볼 수 있다.

세균역과 고균역 모두에서 발견되며, 60속 220종이 넘는 다양한 분류군들에서 발견된다. 가장 많은 종이 분포하는 상위 분류군으로 델타프로테오박테리아 강(class Deltaproteobacteria)을 들 수 있다. 하위 분류군으로 Desulfobacterales, Desulfovibrionales, Syntrophobacterales 목에 다수의 속들이 분포한다. 다음으로 많은 종이 분포하는 상위 분류군은 피르미쿠테스 문(phylum Firmicutes)이다. Desulfotomaculum, Desulfosporomusa, Desulfosporosinus 등의 속들이 이에 속한다. 기타, Nitrospirae 문, Thermodesulfovibrio, Thermodesulfobacteria, Thermodesulfobium 등의 내열성 분류군이 세균역에 속한다. 고균역에서는 Archaeoglobus, Thermocladium, Caldivirga 속들이 있다.

계통적 분류군이 각종 원핵생물 분류군에 산재하므로, 표현형에 의한 분류가 더 유용한 경우가 있다. 특히, 내산성(acidophilic), 내열성(thermophilic), 내냉성(psychrotolerant) SRB 등으로 극한 환경에 대한 적응 정도에 따라 분류하여 산성폐수의 처리, 생물정화(bioremediation) 등에 활용하는데 참조할 수 있다.

Archaeoglobus (출처: SPL B244 0010)

황 원소의 존재 형태 중 가장 산화된 형태인 황산염 이온( SO₄^2-)은 산소(O₂)가 없는 환경에서 산소를 대신하여 호흡과정 중 화학삼투작용(chemiosmosis)으로 ATP을 합성을 촉진하는 전자전달계에서 사용된 전자를 수용할 수 있다. 이 과정에서 환산염 이온은 환원되면서 아황산염이온(sulfite; SO₃^-)를 거쳐 황화수소로 전환된다. 황산염 이온 환원의 첫 단계에서 활성화 에너지의 공급이 필요한데, ATP-sulfurylase라는 효소가 ATP에 한 쌍의 전자와 함께 환산염 이온을 부착시켜 adenosine 5'-phosphosulfate (APS)라는 활성화된 중간 산물을 생성한다. APS는 다른 효소에 의하여 아황산염 이온과 AMP로 분리되고, 아황산염 이온은 dissimilatory sulfite reductase라는 효소에 의하여 6개의 전자를 전달 받으면서, 황화수소로 전환된다. dissimilatory sulfite reductase는 dsr 이라는 유전자의 발현에 의하여 생성되는데, 어느 세균이 SRB인지 검정하는 데 이용될 정도로, 거의 모든 SRB가 공통적으로 보유하고 있는 유전자이다. 이상의 대사는 에너지를 생성하기 위하여 전달된 전자를 수용하는 데 황산염 이온을 이용하므로, 이화적 황산염 이온 환원 과정(dissimilatory sulfate reduction) 이라고 한다. 이와 대비하여, 동화적 황산염 이온 환원 과정(assimilatory sulfate reduction)은 황산염 이온을 환원하여 황을 함유한 생체 분자를 생합성 하는데 이용되는 반응으로, 이화적 환원과정에 비하여 이용되는 빈도가 적다. 에너지 생산을 위한 이화적 환원 과정은 상대적으로 다량 발생하여야만 하므로, SRB는 대체로 이화적 과정을 수행하는 세균을 지칭한다.

이화적 황산염 환원 과정에 사용되는 전자는 유기물 또는 무기물에서 제공된다. 자연환경의 혐기성 상태에서 고분자 유기물이 제공되면 가수분해와 발효과정이 발생하고, 분자량이 적은 유기산(organic acids)이나 알코올 및 수소(H₂)가 생성된다. SRB중 대다수는 유기산과 알코올을 에너지원 및 탄소원으로 이용하게 되며, 이를 유기영양생물(organotroph)라고 하여, 무기물을 에너지원으로 이용하는 무기영양생물(lithotroph)와 대비되는 개념으로 사용한다. 일부 무기영양 SRB는 수소 뿐만 아니라 환원된 형태의 금속을 전자원으로 이용하기도 하는데, 특히 철 원자(Fe[0])을 산화철(Fe[II])로 산화 시키면서 전자를 추출하여 에너지를 생산하고 황산염 이온을 황화수소로 환원시키는데 사용할 수 있다.

이화적 황산염 환원 과정은 산소가 없는 혐기성 상태에서 주로 발생하지만, 일부 SRB는 산소에 대한 내성이 있어 유산소 산소에서 생존할 수 있다. 일부 SRB는 황산염 이온 이외의 다른 유기 또는 무기물을 전자수용체로 사용하여 환원시킬 수도 있다. 푸마르산, 질산염이온, 아질산염이온, 산화철(Fe[III]) 이온, dimethyl sulfoxide 등이 이용될 수 있다.

SRB는 유기물이 많고 혐기성 상태인 환경에 주로 서식한다. 예를 들면, 하수, 퇴적토 등이다. 유기물을 발효하는 세균군집이 작은 분자량의 유기산과 알코올을 제공하므로 이들과 함께 서식하는 경우가 많다. 하지만, 발효과정에서 생성되는 유기산, 알코올과 수소는 메탄생성균/아세트산 생성균도 동일하게 이용할 수 있다. 이들은 이산화탄소 등을 최종전자수용체로 사용한다는 점에서 SRB와 다르지만, 동일 기질을 에너지원으로 사용하므로 SRB와 상호 경쟁적 관계를 형성한다. 이산화탄소 등에 비하여 황산염이온을 최종전자수용체로 사용할 경우 더 많은 에너지를 생산할 수 있으므로, 황산염 이온이 적정 농도 이상 존재할 경우, 메탄생성균/아세트산 생성균의 성장은 억제된다. 해수에는 황산염 이온의 농도가 높고 해양 퇴적토는 혐기성 상태이므로, 해양 퇴적토는 메탄생성균이 하층에 SRB가 상층에 위치하는 층화된 군집 구조를 형성한다. 내열성 SRB는 심해열수층이나 온천수 등에 주로 서식한다. 내산성 SRB 의 경우 산성 광산폐수에 함유된 황산염 이온의 처리에 이용된다. 일부 SRB는 탄화수소(hydrocarbon)을 이용할 수 있으므로, 유류로 오염된 토양의 생물정화(bioremediation)에 사용된다. 최근 개발과 생산량이 점증하고 있는 쉐일가스는 메탄이 주성분인데, SRB가 유전에 서식할 경우, 생산량을 감소시키게 된다. 따라서 SRB 생장을 억제하는 화합물을 개발하여 처리하는 것이 산업적으로 유용하게 되었다. SRB는 철의 부식과정에도 참여하므로, 부식방지를 위하여 SRB 생장저해 기법을 사용하기도 한다.

조영근/경성대학교

조장천/인하대학교