피르미쿠테스 문

피르미쿠테스 문(phylum Firmicutes) 세균은 토양, 근권, 담수, 해수, 염전, 인체, 동물, 식품 등 거의 모든 환경에서 발견되는 다양한 세균을 포함하는 문이다¹⁾²⁾. 이 문의 세균은 호기성, 혐기성, 통성혐기성으로 생장할 수 있으며, 구균, 간균, 사상균 등 형태적으로도 다양하다.  그람양성세균으로서 DNA G+C 함량이 50% 이하를 보여 역사적으로 저 G+C 그람양성세균(low G+C gram-positive bacteria)으로 불렸다. 라틴어로 ‘firmus’는 단단한(strong)을, ‘cutis’는 껍질 또는 피부를 나타내므로 Firmicutes 문은 단단한 세포벽을 갖는 세균을 의미한다. 이런 점에서 한자권에서는 후벽균문(厚壁菌門)이라 부르기도 한다. 편모를 사용하는 운동성 균주, 활주운동을 하는 균주, 비운동성 균주를 포괄하는 문이다. 많은 Firmicutes 문 세균은 내생포자(endospore)를 생성하는데, 내생포자는 Firmicutes 문이 아닌 다른 분류군에서는 잘 발견되지 않는다. Firmicutes 문 세균의 평균 유전체 크기는 약 2.7 Mbp이다. 이 문에서 최초로 1997년에 유전체가 완성된 세균은 고초균인 Bacillus subtilis이며, 유전체 크기는 4.2 Mbp, 유전자는 4,100 여개이다³⁾. Firmicutes 문은 Bacteroidetes 문과 함께 동물의 장내에 대량으로 존재하며, 고혈당과 비만 등의 현상에 관여하는 것으로 알려졌다⁴⁾. 대부분 화학유기영양 생장을 하지만 Clostridia 강의 Heliobacteriaceae 과에 속한 세균은 그람양성세균 중 유일하게 광합성을 한다.

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세균역(domain Bacteria) > 피르미쿠테스 문(phylum Firmicutes)

Firmicutes 문은 2017년 8월 현재 Bacilli 강, Clostridia 강, Erysipelotrichia 강, Limnochordia 강, Negativicutes 강, Thermolithobacteria 강, Tissierellia 강으로 구성된다. Bacilli 강은 Bacillales 목과 Lactobacillales 목으로 구성되며, Clostridia 강은 Clostridiales 목, Halanaerobiales 목, Natranaerobiales 목, Thermoanaerobacterales 목인 4목으로 구성된다. Negativicutes 강은 3개 목(Acidaminococcales 목, Selenomonadales 목, Veillonellales 목)으로 구성된다. Erysipelotrichia 강, Limnochordia 강, Thermolithobacteria 강, Tissierellia 강들은 단일 목 단일 과로 구성되어 있다⁴⁾ (그림 1). Firmicutes 문의 대다수의 세균은 Bacilli 강, Clostridia 강에 분포하며, 특히 Bacillus 속, Clostridium 속, Lactobacillus 속, Paenibacillus 속, Streptococcus 속 등 대표 속(genus)에는 각각 100종 이상이 등록되어 있다.

그림 1. Firmicutes 문의 16S rRNA 유전자 계통도. ARB의 LTP_128 계통도를 사용하여 작성하였다. 출처: 조장천/인하대학교

그림 2. Firmicutes 문 세균의 다양한 내생포자의 채색된 전자현미경 사진. A) Bacillus subtilis, TEM, B) Bacillus anthracis, TEM, C) 항생제 내성을 나타내는 Clostridium difficile, TEM, D) 원형의 두꺼운 포자를 형성하는 Clostridium tetani, TEM. (출처: GettyimagesKorea)

• Bacillales 목: 내생포자(그림 2)를 생성하며 간균 형태를 띤 Bacillus, Paenibacillus 속과 내생포자를 생성하지 않으며 구균 또는 짧은 간균 형태인 Listeria, Planococcus, Staphylococcus 속 등을 포함하는 목이다. 내생포자를 형성하며 식품산업 등 여러 산업에 활발히 사용되는 Bacillus 속, 포도상 구균 등 병원성 세균을 포함하는 Staphylococcus 속, 3~5개의 세포가 사슬을 형성하는 간구균이며 식중독을 일으키는 세균인 Listeria 속이 대표적인 속이다. 고초균인 Bacillus subtilis, 탄저균인 Bacillus anthracis, 황색포도상구균인 Staphylococcus aureus 등이 유명한 종이다.

• Lactobacillales 목: 주로 간균 또는 구균의 형태를 띠고 내생포자를 생성하는 세균으로 이루어진 목이다. 유산균의 대부분이 이 목에 속하며, 유제품을 비롯한 식품, 당이 많은 과일, 토양, 인체나 동물 등에 서식하는 당 발효 통성혐기성 세균을 포함한다. 유산발효를 하는 Lactobacillus, Enterococcus, Lactococcus, Streptococcus가 대표적인 속이다. 대부분의 유산균은 유산만을 생산하는 동형유산발효를 하지만 일부 Lactobacillus, Leuconostoc, Oenococcus, Weissella 는 유산 외에 에탄올 등을 생산하는 이형유산발효를 한다. 일부 Streptococcus와 Enterococcus는 병원균이다.

• Clostridiales 목: 주로 절대혐기성 간균이며 내생포자를 생산하는 세균으로 구성된 목이다. 보툴리눔(botulinum) 독소를 생산하는 Clostridium botulinum, 파상풍을 유발하는 Clostridium tetani, 식중독을 일으키는 Clostridium perfringens, 장염을 일으키는 Clostridium difficile이 대표적인 Clostridium 종이다. 발효 결과 수소를 생산하며 메탄생산균과 영양공생(syntrophy)을 하는 Syntrophomonas, Syntrophococcus, Ruminococcus, 포자형성 비산소발생 광영양세균인 Heliobacterium, 어류 장내에 존재하며 육안으로 단일세포를 볼 수 있는 거대한 크기를 가진 Eplopiscium도 이 목의 대표 세균이다.

Firmicutes 문 세균은 산업적으로 중요한 세균군이며, Lactobacillus 등 유산균은 당으로부터 유산을 발효하여 요구르트, 치즈, 맥주를 만드는 식품산업에 사용된다. Bacillus 속은 항균, 항알러지, 고분자물 분해 등 다양한 생리활성을 가진다. B. subtilis는 amylase와 protease 등 상업적으로 중요한 효소 활성을 가지고 있으며, 콩의 발효식품인 메주와 낫토의 생산에도 중요한 균주다. Bacillus anthracis는 탄저병, Bacillus cereus는 식중독의 원인균으로 병원균이다. Bacillus thuringensis는 곤충 독소를 생산하는 특징을 지녀 생물방제에 활용된다. Clostridium thermocellum는 섬유소를 분해하여 바이오에탄올을 생산하는 공정에 활용하며, Clostridium acetobutylicum은 전분에서 아세톤과 부탄올을 생산하는 공정에 활용한다. Clostridium botulinum는 신경독인 보툴리눔 독소를 생산하며, 이를 활용하여 피부 주름을 완화하는 제품으로 널리 응용된다. 포도상구균으로 알려진 Staphylococcus 속의 대표적인 종인Staphylococcus aureus (황색포도상구균)|Staphylococcus aureus (황색포도상구균)는 인간과 동물의 피부, 호흡기, 구강 및 장내에서 편리 공생, 또는 기생을 하는 세균이다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Vos, P., Garrity, G., Jones, D., (...), Whitman, W. 2009. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Volume 3: The Firmicutes. The Williams & Wilkins Co., Baltimore
2. DeLong, E.F., Lory, S., Stackebrandt, E., Thompson, F. 2014. Firmicutes and Tenericutes: The Prokaryotes. Springer-Verlag. Berlin Heidelberg.
3. Kunst F, Ogasawara N, Moszer I,(...) , Danchin A. 1997. The complete genome sequence of the gram-positive bacterium Bacillus subtilis. Nature. 390: 149-156.
4. Ley RE, Turnbaugh PJ, Klein S, Gordon JI. 2006. Microbial ecology: human gut microbes associated with obesity. Nature 444: 1022–1023.