아세트산생성균

아세트산을 생성하는 세균으로 19개의 속(屬, genus)를 가지며, 대표적으로 Acetobacter, Gluconobacter, Acidomonas, Gluconacetobacter, Komagataeibacter, Endobacter 등을 포함한다. 아세트산생성균은 토양, 동물, 식물, 꽃, 허브, 과일과 발표식품 등 다양한 환경에서 존재하며 당을 기반으로 한 영양섭취를 하는 파리 목(Diptera), 벌 목(Hymenoptera)과 노린재 목(Hemiptera) 등의 곤충과 공생하는 중요한 세균으로 보고되었다.  

목차

식초(초산)는 우리 인간생활에 없어서는 안되는 중요한 식품이며, 에탄올을 포함하는 재료의 산화로 얻어진다. 당이 혐기적으로 분해되어 에탄올이 되고, 이후에 산소 조건에서 에탄올 산화에 의하여 아세트산이 되는 두 단계 발효과정으로 생산된다. 이 두 번째 과정에 아세트산생성균이 작용하는 것이다. 아세트산생성균은 과일주스, 와인, 사이다, 맥주, 식초 등 탄수화물과 에탄올을 포함하는 다양한 식품에서 발견된다. 아세트산생성균은 에탄올을 산화할 수 있어야 하며, 점점 높아지는 아세트산에도 저항성이 있어 잘 견뎌야 한다 특히 열대지방 등과 같은 고온 지역에서의 식초생산에는 고온 저항성 아세트산생성균이 역할을 한다. 식초의 향은 발효과정에서 사용된 재료에 의해 달라진다. 일반적으로 쌀과 곡물 또는 사과를 포함하는 다양한 과일을 원료로 식초를 만든다 (그림 1).

그림 1. 다양한 식초의 원료들 ()

이러한 아세트산생성균은 그람 음성의 절대 호기적 세균으로 알파프로테오박테리아(alphaproteobacterial)의 Acetobacteracease 과(科, family)에 속한다. 식초생산에서의 아세트산생성균은 아세트산의 생산뿐만 아니라 아세트산 저항성도 가져야한다. 아세토박터(Acetobacter)와 Komagataeibacter 속(屬, genus)의 많은 세균들은 발효 효율도 좋을 뿐만 아니라 높은 아세트산, 에탄올 저항성을 가지고 있어 산업용 식초 생산의 최적 균주로서 알려져 있다. 특히 아세트산생성균 중 Komagataeibacter 종을 포함하는 아세트산생성균들이 세균성 셀룰로오스(bacterial cellulose, 그림 2) 생산을 세포 밖으로 하여 응용성이 높아 식품산업 등 상용화를 위하여 최근 다양한 연구가 진행 중이다¹⁾. 

그림 2. 세균이 생산하는 셀룰로오스의 전자현미경 사진 (출처: https://doi.org/10.3390/polym8040129)

글루코노박터(Gluconobacter) 균주들은 다양한 당류와 당 알코올, 당산을 산화적 발표를 하여 다양은 유용물질을 생산한다²⁾. 글루코노박터는 succinate dehydrogenase가 없기 때문에 아세트산을 산화시키지 못하고 당을 산화하는 과정에서 아세트산을 배출하게 된다. 모든 글루코노박터는 포도당으로부터 5-ketogluconic acid를 생산하며, 에탄올을 산화할 때는 아세트산이 만들어 진다. 아세토박터 균주들이 알코올 환경을 좋아하는 반면, 클로코노박터 균주들은 과일, 사이다 맥주, 와인 등 당이 많은 환경을 좋아하며, 오렌지 주스와 탄산음료 등이 상했을 때 나타나는 부패균으로도 알려져 있다.  

일반적으로 아세트산생성균을 이용한 식초 생산은 30도에서 진행되는데 발효의 최적온도 조건을 맞추는 것은 식초생산에 절대적으로 중요하다. 2~3도 가량의 온도 증가는 전체적으로 발효효율을 낮추고 식초생산의 실패를 초래할 수 있다. 발효과정에서 온도가 증가하기 때문에 항상 발효기의 온도를 일정 수준 낮추기 위한 냉각기와 이를 유지하기 위한 경제적 비용부담이 증가하며, 여름철에는 밤과 낮의 온도가 30도 이상의 실내온도 때문에 발효 탱크이 냉각이 경제적으로 부담이 된다³⁾. 일반적으로 중온성 아세트산생성균은 30도에서 최적의 생장을 보이지만 34도 이상이 되면 생장이 멈춘다. 고온저항성 아세트산 생산균은 37도까지도 잘 생장하며, 일부 고온 저항성균은 42도에서도 생장할 수 있다. 다양한 산업체에서 이러한 고온 저항성 아세트산생성균을 이용하여 식초생산을 하여 냉각을 위한 경제적 부담을 피하려고 노력하고 있다.  

고온 저항성균들로는 Acetobacter rancens subsp. pasteurianus, Acetobacter lovaniensis subsp. lovaniensis, Acetobacter aceti subsp. liquefaciens, and Acetobacter xylinum subsp. Xylinum 등이 존재하고 이들 균주들은 38~40도의 고온에서 아세트산을 생산한다. 이들 고온 저항성 세균들은 알코올산화효소(alcohol dehydrogenase, ADH)와 알데하이드 산화효소(aldehyde dehydrogenase, ALDH)가 다른 중온성 세균보다 고온에서 아주 안정적임이 입증되었다. 또한 세포를 감싸고 있는 다당류(capsular polysaccharides)가 고온 저항성에 중요하게 작용한다고 보고되었다¹⁾. 

알파프로테오박테리아 강(class Alphaproteobacteria), 아세토박터(Acetobacter), 혐기성(anaerobic), 호기성(aerobic)

박우준/고려대학교

정우현/덕성여자대학교

1. Zhang, H., Xu, X., Chen, X., Yuan, F., Sun, B., Xu, Y., Yang, J., and Sun, D. 2017. Complete genome sequence of the cellulose-producing strain Komagataeibacter nataicola RZS01. doi: 10.1038/s41598-017-04589-6.
2. Saichana, N., Matsushita, K., Adachi, O., Frébort, I., and Frebortova, J. 2015. Acetic acid bacteria: A group of bacteria with versatile biotechnological applications. Biotechnol. Adv. 33, 1260–1271.
3. Mounir, M., Shafiei, R., Zarmehrkhorshid, R., Hamouda, A., Ismaili Alaoui, M., and Thonart, P. 2016. Simultaneous production of acetic and gluconic acids by a thermotolerant Acetobacter strain during acetous fermentation in a bioreactor. J. Biosci. Bioeng. 121, 166–171.