아세토박터

아세토박터는 아세트산을 생산하는 아세트산 생성균(acetate producing bacteria)의 대표적인 균주로 그람음성(Gram-negative) 세균이며, 알파프로테오박테리아(alphaproteobacteria)의 acetobacteraceae 과(科, family)에 속하는 절대 호기성균으로, 에탄올을 산화하여 아세트산을 생산하는 세균으로 Acetobacter pasteurianus와 Acetobacter aceti가 가장 많이 알려져 있다. 

목차

1898년부터 알려진 아세토박터는 현재 A. pasteurianus가 중국과 일본 등 아시아지역에서 식초생산을 위한 발효에 주로 사용되고 있다. 대표 세균인 A. pasteurianus CICC20001의 유전체 분석 결과¹⁾, 2.87 Mb의 유전체와 52.94%의 GC 함량을 가지며 3,000개 정도의 단백질을 만들 수 있는 것으로 예측되었다. 다른 A. pasteurianus Ab3 세균(그림 1)도 3.1 Mb에 52.4%의 GC 함량과 2,780개의 단백질을 만드는 유전자를 가지는 등 다른 A. pasteurianus도 비슷한 경향을 가진다¹⁾. 

그림 1. A. pasteurianus Ab3 세균의 전자현미경사진 (출처: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0162172)

아세트산 생성 세균인 아세토박터는 높은 농도(12% 이상)의 아세트산에 저항성을 가지는데, 세포막에 존재하는 AatA라는 ABC transporter가 세포 안의 아세트산을 밖으로 분비하거나, 기타 다른 양성자 구동력(proton motive force)을 이용하여 아세트산을 분비하는 시스템이 존재하기 때문이다²⁾. 세포막에 존재하는 Pyrroloquinoline quinine (PQQ) 의존형 알코올 산화효소(PQQ-alcohol dehydrogenase)가 에탄올을 알데하이드(aldehyde)로 주변세포질(periplasm)에서 산화시키고, 이후 PQQ-알데하이드 산화효소가 알데하이드를 아세트산으로 산화시키며 아세트산을 생성한다. 현재까지 알려진 아세트산 생성균 중 아세토박터만 전자전달계의 퀴논(quinone) 종류 중 ubiquinone-9을 가지며, 다른 속의 균주들은 ubiquinone-10을 가지고, 일부 속은 ubiquinone-8을 가지기도 한다.    

대다수의 Acetobacter 종들은 대사 효율을 위하여 2-oxoglutarate에서 succinate으로 전환하는 일반적인 TCA 회로의 succinyl-CoA synthetase 대신에 succinate-semialdehyde dehydrogenase 효소를 가진다. 유전제와 생리적 연구 결과, A. pasteurianus 균들은 포도당, 과당, 에탄올, 아세트산을 탄소원으로 이용하여 생장할 수 있고 아세트산 저항성을 갖기 위하여 오르니틴(ornithine), 스레오닌(threonine)과 S-amino-methyl-dihydrolipoyl 단백질로부터 ammonia-lyase 효소를 이용하여 암모니아를 생산하여 pH 균형을 유지한다 (그림 2). 

그림 2. 아세트산생성 Acetobacter pasteurianus 세균의 아세트산 저항성과 관련된 대사과정 (출처: https://doi.org/10.1038/srep18330)

아세트산생성 Acetobacter 세균은 포도당 대사에 중요한 Phosphofructokinase가 없어 오탄당 인산 경로(pentose phosphate pathway, PPP)가 주요 포도당 대사회로이다 (그림 2). 초기에 아세트산이 있으면 PPP 대사회로의 효소들이 많이 발현하여 초기 아세트산의 존재가 포도당 대사 효율을 더 높인다. TCA 회로의 효소들은 아세트산 대사에 필요한 oxaloacetate (OAA)와 다른 기질을 제공하기 위하여 아세트산 존재 시 많이 발현되어 도움을 준다. 대사과정에서 환경에 존재하는 아미노산은 아세트산 저항성에 매우 중요하다. 아미노산은 아세토박터의 질소원이며, pH 항상성 유지에 도움을 준다. 특히, aspartate, glutamate, proline이 아세토박터의 생장에 도움을 준다고 알려졌으며, glutamate는 proline 합성의 전구체이다.  

람빅맥주(Lambic beer)는 벨기에 지역에서 생산되는 자연발효된 산성을 가지는 맥주로 효모 발효가 진행되지만 최근 연구에서 아세토박터를 포함하는 다양한 아세트산 생성균이 람빅맥주에 존재하는 아세트산의 생성에 중요할 것이라는 것이 보고되었다³⁾. 남미의 옥수수반죽 발효식품인 Masa Agria라는 식품에서도 유산균뿐만 아니라 Acetobacer fabarum과 같은 아세토박터가 우점하고 있고, 다양한 와인제품에서도 Acetobacter pasteurianus가 우점하는 것으로 알려지는 것으로 보아 세계 각국의 발효식품에서 식초 맛을 내는데 상당히 기여할 것으로 생각된다. 국내의 많은 발효식품(복분자, 전통과일식초 등)에서도 Acetobacter의 중요성이 보고되고 있다.

 발효(fermentation), 그람음성균(Gram-negative bacteria), 호기성(aerobic), 알파프로테오박테리아 강(class Alphaproteobacteria)

박우준/고려대학교

정우현/덕성여자대학교

1. Wang B, Shao Y, Chen T, Chen W, Chen F. 2015. Global insights into acetic acid resistance mechanisms and genetic stability of Acetobacter pasteurianus strains by comparative genomics. Sci. Rep. doi: 10.1038/srep18330.
2. Xia K, Li Y, Sun J, Liang X. 2016. Comparative Genomics of Acetobacter pasteurianus Ab3, an Acetic Acid Producing Strain Isolated from Chinese Traditional Rice Vinegar Meiguichu. PLoS One 11, e0162172.
3. De Roos J, Verce M, Aerts M, Vandamme P, De Vuyst L. 2018. Temporal and spatial distribution of the acetic acid bacterium communities throughout the wooden casks used for the fermentation and maturation of lambic beer underlines their functional role. Appl. Environ. Microbiol. 84: doi: 10.1128/AEM.02846-17.