산소 비발생 광합성세균

산소 비발생 광합성세균은 물을 전자공여체로 이용하여 산소를 발생하는 광합성을 수행하는 녹색식물이나 남세균과는 달리 환원된 무기물, 특히 황화합물을 전자공여체로 이용하여 산소가 발생되지 않는 광합성을 수행하는 세균이다¹⁾. 광합성 생물이 독립영양에 의해 생장하기 위해서는 이산화탄소를 고정하여 유기물을 생산해야 하는데 이때 환원력(reducing power)이 필요하며, 환원력을 얻기 위해서 전자공여체가 필요한 것이다. 산소발생 광합성 생물의 경우 물의 광분해를 통해 전자를 떼어내어 환원력을 생산하면서 산소가 발생되는 반면 산소 비발생 광합성 생물의 경우 환원된 황화합물을 산화하여 발생하는 에너지를 이용해 환원력을 생산하기 때문에 산소 대신 산화된 황화합물이 생성된다. 산소 비발생 광합성 세균은 녹색식물이나 남색세균과는 다른 종류의 엽록소인 세균엽록소를 가지며 그 종류는 다양하다.

목차

산소 비발생 광합성에서는 일반적인 황세균의 독립영양에서와 같이 환원된 무기 황화합물을 에너지원 및 전자공여체로 이용한다. 이를 산소 발생 광합성과 비교하면 아래와 같다.

세균엽록소는 녹색식물의 엽록소와 마찬가지로 테트라피롤의 고리 구조를 가지며 고리의 가운데에 마그네슘(Mg)이 위치한다. 고리 구조 주변에는 다양한 잔기들이 올 수 있고, 이에 따라 다양한 구조의 세균엽록소가 알려져 있으며, 현재까지 세균엽록소 a, b, c, cs, d, e 및 g 가 산소 비발생 광합성 세균에서 발견되었다¹⁾.

산소비발생 광합성 세균에서는 순환적 광인산화(cyclic photophosphorylation) 과정을 거쳐 ATP가 합성되며, 이를 위해 전자의 흐름이 닫힌 회로에서만 일어나는 광계(photosystem)를 가지고 있다. 종류에 따라서 광계 I, 또는 II를 가진다.

산소 비발생 광합성 세균은 크게 자색황세균(purple sulfur bacteria), 자색비황세균(purple nonsulfur bacteria), 녹색황세균(green sulfur bacteria), 녹색비황세균(green nonsulfur bacteria), 헬리오박테리아(Heliobacteria) 및 광합성 애시도박테리아(Acidobacteria)로 나뉜다¹⁾.

황색, 또는 적색을 띠는 세균이며 Proteobacteria의 다양한 분류군에 속하고 황에 의한 생장 저해 여부에 따라 자색황세균(purple sulfur bacteria)과 자색비황세균(purple nonsulfur bacteria)으로 구분된다. 자색황세균은 Gammaproteobacteria에 속하며 Chromatium 속으로 대표되는 세균군으로, 산소가 결핍되어 있고 황화수소가 풍부하며 빛을 받을 수 있는 환경에서 서식하는 산소 비발생 광합성 독립영양 세균이다²⁾. 자색황세균은 황화수소 산화과정에서 황 입자를 세포 내외에 생성, 축적하는 특징을 보여주고 있다.

광합성 종속영양 세균으로 빛을 에너지원, 유기물을 탄소원으로 각각 이용하여 생장할 수 있으나, 저 농도의 황화수소가 있는 경우에는 이를 이용한 광합성 독립영양을 통해 생장할 수 있으며, 일부는 황화수소 대신 수소나 Fe²⁺ 이온을 전자공여체로 이용할 수 있다(1). 또한 빛이 없는 환경에서는 종속영양에 의해 생장할 수도 있어 다양한 에너지 대사가 가능한 세균군이다. 자색비황세균은 주로 Alphaproteobacteria 및 Betaproteobacteria에 산재해 있다²⁾. 자색황세균과 자색비황세균은 전부 세균엽록소 a 또는 b, 그리고 광계 II를 보유하고 있으며, 독립영양을 위한 이산화탄소의 고정은 녹색식물과 같이 칼빈회로에 의한다.

한편 자색세균 중에는 기본적으로 종속영양에 의해 생장하면서 호기적 상태에서만 광합성 종속영양을 할 수 있는 종류도 있다.

Chlorobium 속으로 대표되는 독립된 문(phylum)을 이루고 있으며, 황화수소를 전자공여체로 이용하는 독립영양 생장을 하는 산소 비발생 광합성 세균이다(3). 녹색황세균도 황 입자를 생성하나 반드시 세포 밖에 축적하는 점이 홍색황세균과 다르며, 세균엽록소도 c, d, 또는 e를 가진다. 녹색황세균은 광계 I을 보유하며, 이산화탄소의 고정을 위해 역방향의 TCA 회로를 이용한다.

Chloroflexus로 대표되는 독립된 문을 이루고 있으며 광합성 종속영양에 의해 가장 잘 생장하지만 황화수소 또는 수소를 이용한 광합성 독립영양 생장도 가능하다³⁾. 녹색비황세균은 세균엽록소 a와 c 및 광계 II를 보유하며, 이산화탄소의 고정을 위해 히드록시프로피온산 회로를 이용한다.

광합성 세균 중 유일하게 그램양성균인 Firmicutes에 속하며, 세균엽록소 g와 광계 I을 보유하고 있다⁴⁾. 헬리오박테리아는 광합성 종속영양을 하는 편성 혐기성 세균이나, 빛이 없는 환경에서는 피루브산 발효 등을 통한 종속영양 생장도 가능하다.

최근 애시도박테리아문에 속한 Chloracidobacterium thermophilum이 호기적 상태에서도 광합성 종속영양을 통해 생장할 수 있는 종류로 밝혀졌으며, 세균엽록소 a 와 c 및 광계 I을 보유한다⁵⁾.

김승범/충남대학교

조장천/인하대학교

1. Madigan, M. et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms. 14th edition. Pearson.
2. Brenner, D.J. et al. (eds). 2005. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 2. 2nd edition. Springer.
3. Boone, R.B., Castenholtz, R.W. (eds). 2001. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. 2nd edition. Springer.
4. De Vos, P. et al. (eds). 2009. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3. 2nd edition. Springer.
5. Tank M, Bryant DA. 2015. Chloracidobacterium thermophilum gen. nov., sp. nov.: an anoxygenic microaerophilic chlorophotoheterotrophic acidobacterium. Int J Syst Evol Microbiol. 65(5):1426-30.