수소세균
[ Hydrogen bacteria ]
수소세균은 수소산화세균이라고도 하며 수소분자를 에너지원으로 이용하여 화학무기영양(chemolithotrophy)의 방식으로 생장할 수 있는 세균을 의미한다1). 수소세균은 독립영양으로도 생장할 수 있지만 대부분 종속영양으로 살아갈 수 있는 세균들로서 분류학적으로도 일반적인 종속영양세균군에 산재해 있다. 수소세균은 광범위한 세균과 고균 분류군에서 발견된다1)2).
목차
수소의 산화
수소세균은 산소의 존재 하에서 수소를 전자공여체로 이용하여 에너지를 얻는다.
2H2 + O2 -> 2H2O + 에너지
위 반응은 세포막에 존재하는 막단백질인 수소화효소(hydrogenase)에 의해 매개되며 이때 수소로부터 떼어진 전자가 퀴논으로 전달되고 이후 일련의 시토크롬들에게 전달되면서 수소이온이 세포막 외부로 배출되고 이로부터 형성된 수소이온농도구배를 이용하여 ATP가 생성된다. 전자 전달과정을 거친 전자는 최종적으로 산소에 수용되어 물분자가 만들어진다3).
고에너지 물질인 수소는 혐기적 환경에서 발효 등 미생물학적인 작용에 의해 다량으로 생산되므로 메탄생성균 등 다른 많은 미생물군에 의해 에너지원으로 이용되며, 수소세균은 그 중 하나이다. 수소는 혐기적 환경에서 만들어지지만 수소세균은 산소를 필요로 하므로 많은 수소세균은 미세호기성(microaerophile)이다.
수소세균은 포도당 등 이용가능한 유기물이 존재할 때에는 이러한 화학무기영양 대사가 억제되므로 기본적으로는 종속영양을 하는 통성 화학무기영양세균(facultative chemolithotroph)이라고 할 수 있다. 독립영양을 통해 생장하는 경우 다른 많은 화학무기영양 세균들처럼 칼빈회로를 이용하여 이산화탄소를 고정한다3).
수소세균의 분포
수소세균은 주요 세균군인 Proteobacteria, 방선균(Actinobacteria), 후벽균(Firmicutes) 등을 비롯하여 고온성 환경 서식 세균 및 고균에 이르기까지 거의 대부분의 주요 원핵생물 분류군에서 나타나고 있다.
이 중 초고온성 환경에 서식하는 많은 원핵생물이 공통적으로 가지는 특성의 하나가 수소이용 화학무기영양인 점을 주목할 필요가 있다. 초고온성 원핵생물은 현대의 생물군 중 계통진화적으로 공통조상에 가장 가까운 위치에 있어 공통조상의 여러 특징을 간직하고 있을 것으로 보이며, 원시 지구에 풍부하게 존재했을 수소를 에너지원으로 이용하는 대사 역시 이러한 특징 중 하나일 수 있다고 추정된다3).
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그림 1. 초고온성 수소세균. A, B는 주사전자현미경 이미지이며 C, D는 투과전자현미경 이미지임. ()
일산화탄소의 이용
수소세균 중 일부는 일산화탄소를 기질로 이용하여 독립영양에 의해 생장할 수 있는 종류가 있으며 이를 일산화탄소산화세균 또는 일산화탄소영양균(carboxydotroph)이라고 한다4). 일산화탄소의 이용 역시 산소가 있는 상태에서 일어나며 반응식은 아래와 같다.
2CO + O2 -> 2CO2 + 에너지
이와 같은 일산화탄소 대사 역시 광범위한 세균과 고균 분류군에서 발견된다2)4).
그룹 | 분류군 | 속 | 특징 |
고균 | Euryarchaeota |
Archaeoglobus
Methanothermobacter Thermococcus |
호열성
호열성 호열성 |
세균 | Betaproteobacteria | Rubrivivax | 수소 생산 |
Gammaproteobacteria | Pseudomonas | ||
DeltaProteobacteria |
Geobacter
Desulfovibrio |
황환원세균
황환원세균 |
|
Actinobacteria |
Mycobacterium
Streptomyces |
||
Firmicutes |
Calderihabitans
Carboxydocella Carboxydothermus Desulfotomaculum Desulfosporosinus Moorella Thermincola Thermosinus |
호열성, 수소 생산
호열성, 수소 생산 호열성, 수소 생산 황환원세균 황환원세균 호열성, 수소 생산 호열성, 수소 생산 호열성, 수소 생산 |
집필
김승범/충남대학교
감수
조장천/인하대학교
참고문헌
1. Aragno, M., Schlegel, H.G. 1881. The hydrogen-oxidizing bacteria. In Starr, M.P. et al. (eds.), The Prokaryotes. pp 865-893. Springer.
2. Boone, R.B., Castenholtz, R.W. (eds). 2001. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. 2nd edition. Springer.
3. Madigan, M. et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
4. Meyer, O., Schlegel, H.G. 1983. Biology of aerobic carbon monoxide-oxidizing bacteria. Ann. Rev. Microbiol. 37: 277-310.
동의어
수소세균, Hydrogen bacteria, hydrogen bacteria