스피로헤타 문

스피로헤타 문; 스피로케테스 문(국문) Phylum Spirochaetes (영문) 

스피로헤타 문(phylum Spirochaetes)은 그람음성 화학종속영양세균으로 이루어진 여러 세균 문들 중 하나이다. ‘spiro’는 라틴어로 나선형 코일을 뜻하며 ‘chaeta’는 머리카락을 의미한다. 한자권 학자들은 스피로헤타 문을 나선상균(螺旋狀菌) 또는 나선체문(螺旋體門)이라 부르기도 한다. 문의 이름이 시사하는 것과 일치하게, 대부분의 스피로헤타 문 세균은 나선형 모양의 가늘고 긴 세포를 가지고 있다(그림 1). 세포의 길이는 보통 3~500 μm, 직경은 0.09~3 μm 정도이다. 스피로헤타 문과 다른 세균 문들의 가장 두드러진 차이점은 편모(flagella)의 위치에 있다. 스피로헤타 문 세균들은 주변세포질 편모(periplasmic flagella)를 가지고 있다. 대부분의 그람음성세균의 편모가 세포막에서 시작해서 세포외막(outer membrane) 바깥쪽까지 이어진 형태인 반면에, 스피로헤타 문의 주변세포질 편모는 세포의 내막과 외막 사이에 있는 세포주변질(periplasm)에 자리잡고 있으며 외막 바깥쪽으로는 돌출되어 있지 않다. 주변세포질 편모는 보통 세포의 양쪽 끝 부분에서 시작해서 세포의 가운데 부분을 향해 세포의 길이 방향을 따라 길게 자리해 있으며, 나선형 모양의 세포질과는 약간 꽈배기처럼 꼬여 있다. 따라서, 스피로헤타 문 세균들이 주변세포질 편모를 회전시키게 되면 나선형 모양의 세포 전체가 코르크 스크류처럼 회전하면서 동시에 이동하게 된다¹⁾. 스피로헤타 문에 속하는 병원성 세균들은 이런 운동 능력을 이용해서 숙주의 조직에 보다 쉽게 침투할 수 있다고 알려져 있다. 이렇듯 모양에서는 공통점을 가지고 있지만, 스피로헤타 문 세균들은 병원성, 서식 환경, 유전체 크기, 생리 및 대사 등의 면에서는 다양성을 보인다. 

그림 1. Leptospira interrogans의 채색된 주사전자현미경 사진. 출처: GettyimagesKorea

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세균역(domain Bacteria) > 스피로헤타 문(phylum Spirochaetes)

그림 2. Spirochaetes 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 이 문에 속한 4개의 과를 보여주고 있으며, 각 과의 표준균주를 type으로 나타냈다. 출처: 조장천/인하대학교

스피로헤타 문에는 현재 4개의 과(family)가 포함되어 있다: Spirochaetaceae, Leptospiraceae, Brachyspiraceae, Brevinemataceae 과(그림 2). 공식적으로 확립된 속(genus)의 수는 약 16개이며, 이 중 Leptospira, Borrelia, Treponema 등 주로 병원성 세균을 포함하고 있는 속에 많은 종들이 기술되어 있다.

스피로헤타 문에는 널리 알려진 병을 일으키는 여러 병원성 세균들이 포함되어 있다.

Treponema pallidum: 매독(syphilis) 등의 treponematosis

Borrelia burgdorferi, B. garinii, B. afzelii: 라임병(Lyme disease)

Borrelia recurrentis: 회귀열(Relapsing fever)

Leptospira species: 렙토스피라증(Leptospirosis)

Treponema pallidum은 Spirochaetaceae 과에 속하며, 보통 6~15 µm 정도의 길이에 0.1~0.2 µm 정도의 폭을 가지고 있다. 형태학적으로는 구별되지 않지만 서로 다른 병을 일으키는 몇 개의 아종(subspecies)이 알려져 있는데, 이 중 T. pallidum pallidum은 대표적인 성병 중 하나인 매독(syphilis)의 원인균이고, T. pallidum endemicum은 비성병성 전염 매독(bejel; endemic syphilis), T. pallidum pertenue는 열대 피부병의 일종인 매종(yaws), T. pallidum carateum (또는 Treponema carateum)은 열대 백반성 피부병(pinta)을 일으킨다. T. pallidum이 최초로 관찰된 해는 1905년인데, 독일 베를린의 의과대학(Charité)의 Fritz Schaudinn과 Erich Hoffmann이 굳은 궤양(syphilitic chancre) 부위를 현미경으로 관찰하던 중 발견되었다. 최초의 유전체 염기서열은 1998년에 보고되었고 현재까지 약 40개 이상 균주의 유전체가 분석되었다. 유전체 길이가 평균 1.14 Mbp 정도로서 짧으며, 자유생활을 하는 세균들이 가지고 있는 필수적인 대사 관련 유전자들 중 상당수가 결핍된 것으로 보아 동물을 숙주로 이용하는 기생생활에 적응한 것으로 보인다. T. pallidum이 일으키는 병 중 가장 잘 알려져 있는 매독에 대해서도 백신은 아직 개발되지 못했다.

Treponema pallidum과 마찬가지로 Spirochaetaceae 과에 속한다. 약 40여개의 종이 현재까지 알려졌는데, 라임병을 일으키는 종들과 회귀열을 일으키는 종들이 모두 포함되어 있다. 이 중 가장 대표적인 종은 라임병의 주요 원인균인 Borrelia burgdorferi이다. 이 균의 이름은 최초 발견자인 Willy Burgdorfer를 따라 지어졌다. 다른 스피로헤타 문 세균과 마찬가지로 B. burgdorferi 또한 주변세포질 편모를 이용해 이동한다. 미세호기성 세균이며, 한 번 분열에 24~48시간이 걸릴 정도로 천천히 자란다. 최초의 유전체 염기서열은 1997년에 발표되었고, 현재까지 30개 이상의 유전체가 보고되었다. 유전체 크기는 평균 1.25 Mbp 정도로 매우 작은 편이며, 세균으로서는 매우 특이하게도 유전체가 다수(최대 20개 이상)의 복제단위(replicon)로 나뉘어져 있을 뿐 아니라, 대부분의 복제 단위가 원형이 아닌 선형이다²⁾'.

Leptospiraceae 과의 속(genus)이다. 약 20개 이상의 종이 포함되어 있는데, 렙토스피라증을 일으키는 병원성 종도 있고 비병원성 종도 있다. 전통적인 분류학에 따른 분류체계 외에, 혈청형(serotype)에 따른 분류도 백신 개발 및 접종 등을 위해 많이 쓰인다. 현재 약 200개 이상의 혈청형이 알려져 있다. 스피로헤타 문 중에서도 세포가 매우 얇은 편이라서(약 0.1 μm), 관찰을 위해서는 암시야현미경(dark-field microscope)이 유용하다. 2000년대 초반에 최초로 유전체가 보고되었으며, 현재 약 400개 이상의 많은 수의 유전체가 분석되어 있다. 유전체의 평균 크기는 약 4.5 Mbp이다. 렙토스피라증은 전세계적으로 1년에 약 7백만~천만명 정도의 감염자가 발생한다고 추측되고 있으며, 법정감염병으로 관리되고 있는 우리나라에서는 평균적으로 1년에 수십명 정도의 환자가 보고된다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Charon NW, Cockburn A, Li C, (…..), Wolgemuth CW. 2012. The unique paradigm of spirochete motility and chemotaxis. . 보조자료로 스피로헤타 문의 대표적인 세균인 Borrelia burgdorferi의 이동에 대한 애니메이션 모델이 제시되어 있으며 유튜브에서 시청할 수 있다.
2. Chaconas G, Kobryn K. 2010. Structure, function, and evolution of linear replicons in Borrelia.