선모

선모

[ pili ]

목차

정의

선모(단수형 pilus, 복수형 pili)는 라틴어로 머리카락이란 뜻이며, 많은 박테리아의 표면에서 발견되는 비나선형, 머리카락 모양의 부속물이다. 선모는 필린(pilin) 이라는 단백질이 관모양으로 모여서 만들어진다. 기능에 따라 박테리아 접합(bacterial conjugation)에 관여하는 접합성 선모와 박테리아 운동(bacterial motility)에 관여하는 4 형 선모(type IV pili)로 구분할 수 있다.1)2)

박테리아의 선모와 편모. (출처: GettyImagesEDGE)

선모(pili)와 편모(flagella)의 차이점

선모는 구조적으로 유사하지만, 길이가 길며 그 숫자가 적은 편모(flagellum)와 구별된다.(아래 표 참조)

선모
class='wikitable' 편모(Flagella) 선모(Pili)
구조 나선형, 긴 채찍 형태 비나선형, 짧은 머리카락 형태
길이 수십 µm Short and hair like.
두께 직경 15-20 nm 직경 3-10 nm
선모 보다 적음 셀 수 없을 정도로 많음
존재하는 세균 타입 그람양성균, 그람음성균 그람음성균
기본 단위 단백질 플라젤린(flagellin) 필린(pilin)
세포벽 부착 여부 O X
기원(origin) 세포질막 세포벽
부착기 부재 존재
세포 접합 관여 X O(접합성 선모)
종류 3 종류: 박테리아형, 고균형, 진핵생물 2 종류: 접합성 선모(conjugative pili), 제 4형 선모(type IV pili)
기능 세포 운동에 관여. 특정 온도, 화합물, 금속 이온 감지. 박테리아 접합 과정에서 세포 부착과 DNA 운송에 관여. 박테리아 운동에 관여
대표적인 균종 살모넬라 균(Salmonella) 녹농균(Pseudomonas)

선모의 종류

접합형 선모(conjugative pili)

접합형 선모는 박테리아 접합 과정에 관여하며, DNA의 전달에 이용된다.(그림 2) 공여균(donor bacteria, F+ bacteria)에서 선모(pilus)가 만들어지며 신장된다(I), 이 선모는 수용균(recipient bacteria, F- bacteria) 에 부착되어 두 균은 서로 가까워 진다(II). 결과적으로 접합교(conjugation bridge)가 형성되며 F-플라스미드(F-plasmid)와 같은 이동 가능한 DNA가 전달될 수 있다(III). F-플라스미드의 경우, 두 단백질 복합체(relaxosome, transferosome)에 의해 단일가닥이 되어 수용박테리아로 전달된다(III). 각 박테리아의 단일가닥 플라스미드는 다시 이중가닥이 되며 선모가 만들어져 공여균으로 활동한다. 모든 종의 박테리아가 접합형 선모를 가지는 것은 아니지만, 다른 종의 박테리아 사이에도 접합이 일어날 수 있다. F 플라스미드는 박테리아의 염색체 DNA(chromosomal DNA)에 삽입될 수도 있다.1)3)

그림 2. 박테리아 접합(conjugation) 기작.(출처: GettyImagesEDGE)

제 4형 선모(type IV pili)

제 4형 선모는 박테리아 운동, 생물막(biofilm) 형성, 병독성(virulence) 등 다양한 기능을 가지고 있다. 그 중 가장 잘 알려져 있는 기능은 박테리아의 연축 운동(twitching motility) 이다. 제 4형 선모는 필린 단백질(PilA)의 복합체로 이루어져 있으며, 지름 6 nm, 길이 4 μm의 섬유성 구조를 가진다. 이 선모는 ATP를 사용하여 필린 단백질(PilA)을 해체시킴으로써 길이를 줄일 수도 있으며(retraction), PilA를 연장시켜 선모가 길어지도록(extension) 조절할 수도 있다. 또한 선모의 끝부분은 고형 기질에 부착(tethering) 할 수 있다. 결과적으로 제 4형 선모의 신장(extension), 부착(tethering), 수축(retraction) 과정을 통해 연축 운동을 할 수 있다.2)4)5)

대체글=제 4형 선모 모식도

대체글=전자현미경으로 본 제4형 선모의 구조

 집필

하남출/서울대학교

감수

김은자/한국미생물학회

참고문헌

1. Ippen-Ihler, K. A., and E. G. Minkley Jr. 'The conjugation system of F, the fertility factor of Escherichia coli.' Annual review of genetics 20.1 (1986): 593-624.
2. Mattick, John S. 'Type IV pili and twitching motility.' Annual Reviews in Microbiology 56.1 (2002): 289-314.
3. Silverman, Philip M., and Margaret B. Clarke. 'New insights into F-pilus structure, dynamics, and function.' Integrative Biology 2.1 (2010): 25-31.
4. Salomonsson, Emelie Näslund, Anna-Lena Forslund, and Åke Forsberg. 'Type IV pili in Francisella–a virulence trait in an intracellular pathogen.' Frontiers in microbiology 2 (2011).
5. Strom, Mark S., and Stephen Lory. 'Structure-function and biogenesis of the type IV pili.' Annual Reviews in Microbiology 47.1 (1993): 565-596.

동의어

선모, 필리, pili, Pili