미생물의 운동

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세균 운동(Bacterial movement)은 적절한 환경에서 세균이 자체 추진력으로 이동하는 것을 의미하며, 세균 자동운동(bacterial motility)으로 한정하여 일컫는다. 대부분의 세균이 운동성을 가지지만, 일부 비운동성 세균(nonmotile bacteria)도 존재한다. 현미경으로 세균의 움직임을 관찰 할 때, 사균이나 비운동성 세균(nonmotile bacteria)도 무작위적인 움직임을 보인다. 하지만 이는 브라운 운동(Brownian motion)으로 불리며 세균운동에는 포함 되지 않는다.¹⁾

세균은 외부 편모(external flagella), 내부 편모(internal flagella), 제 4형 필리(type IV pili) 또는 국소 부착(focal adhesion)을 통해 유영 운동(swimming motility), 유주 운동(swarming motility), 연축 운동(twitching motility), 활주 운동(gliding motility)을 할 수 있다.

대부분의 운동성 세균(motile bacteria)는 세포 외부의 편모의 회전에 의한 추진력을 이용하여 운동성을 나타낸다. 유체에서 볼 수 있는 세균의 움직임인 유영(swimming motility)과 고체 배지에서 관찰 가능한 유주(swarming motility)가 세포 표면의 편모를 이용한 움직임이다. 유영은 편모에 의한 박테리아 한 개체의 움직임인 반면, 유주는 세균 군집의 움직임을 의미한다.²⁾ 편모의 개수 및 배열에 따라 1개의 편모를 가지고 있는 단모성(monotrichous), 세균의 양쪽 끝에 있는 양모성(amphitrichous), 한쪽 끝에 두 개 이상의 편모를 가지고 있는 총모성(lophotrichous), 표면 전체에 있는 주모성(peritrichous)으로 분류할 수 있다.³⁾⁴⁾

내부 편모에 의한 움직임은 나선형 박테리아인 스피로헤타(Spirochaete)에서 관찰 가능하다. 이 박테리아는 세포 내부에 편모를 가지고 있는데, 세포전체가 나선형 운동(corkscrew motion)을 통해 움직인다.⁵⁾

출처: 게티이미지(A), https://en.wikipedia.org/wiki/Spirochaete (B)

제 4형 필리는세균 표면에서 관찰가능한 지름 6 nm, 길이 4 um의 필라멘트다. 필리가 세포 표면으로부터 길어진 뒤, 주변 환경의 표면에 부착되고, 필리가 다시 짧아지는 메커니즘을 통해 박테리아가 움직인다. 제 4형 필리는 연축 운동성(twitching motility)와 활주운동성(gliding motility)에 관여한다.⁶⁾ 제 4형 필리에 관해서는 녹농균(Pseudomonas aeruginosa)를 이용하여 많은 연구가 되어있다. 또한 최근 전자현미경 이용한 연구가 활발히 진행되고 있다.

T. thermoplilus 의 세포 모습과 필리 (출처: Gold, Vicki AM, et al. 'Structure of a type IV pilus machinery in the open and closed state.' Elife 4 (2015): e07380.)

편모나 필리의 도움 없이 세균 표면의 국소부착(focal adhesion) 및 세균 표면의 움직임을 통해 이동할 수 있는데, 이를 활주운동(gliding motility) 라고 부른다. 하지만 정확한 메커니즘은 잘 알려져 있지 않다.⁷⁾

박테리아의 운동 모식도 (출처: 하남출/서울대)

하남출/서울대학교

최형태/강원대학교

1. Jarrell, Ken F., and Mark J. McBride. 'The surprisingly diverse ways that prokaryotes move.' Nature Reviews Microbiology 6.6 (2008): 466-476.
2. Daniel B. Kearns, A field guide to bacterial swarming motility, Nature Reviews Microbiology 8, 634-644 (September 2010), doi: 10.1038/nrmicro2405
3. Leifson, Einar, and Rudolph Hugh. 'Variation in shape and arrangement of bacterial flagella.' Journal of bacteriology 65.3 (1953): 263.
4. Harshey, Rasika M. 'Bacterial motility on a surface: many ways to a common goal.' Annual Reviews in Microbiology 57.1 (2003): 249-273.
5. Paster, Bruce J. 'Phylum XV. Spirochaetes Garrity and Holt 2001.' Bergey’s Manual® of Systematic Bacteriology. Springer New York, 2010. 471-566.
6. Burrows, Lori L. 'Pseudomonas aeruginosa twitching motility: type IV pili in action.' Annual review of microbiology 66 (2012): 493-520.
7. McBride, Mark J. 'Bacterial gliding motility: multiple mechanisms for cell movement over surfaces.' Annual Reviews in Microbiology 55.1 (2001): 49-75.