틸라코이드

  

엽록체 또는 남세균 안에 있는 막으로 둘러싸인 구조물이다. 틸라코이드의 틸라코는 그리스어로 주머니라는 뜻이다. 틸라코이드는 틸라코이드막(thylakoid membrane)과 이것이 둘러싸고 있는 내부 공간(루멘, lumen)로 구성된다. 이 틸라코이드막에는 광합성의 명반응이 일으키는 각종 단백질이 있다.

목차

엽록체는 세포내 소기관(organelle)의 한 종류로서 고등식물과 녹조류에서 광합성을 담당하며, 명반응과 암반응이 일어난다. 이중막에 의해 둘러싸여 있는 구조를 갖고 있고, 내부에는 틸라코이드 막으로 된 구조물(그라나, grana)이 있다.

그라나 틸라코이드 (grana thylakoid)

고등식물 엽록체의 내부에는 틸라코이더는 직경이 약 0.5 μm의 작은 동전(또는 디스크) 모양으로 수 장에서 수십 장이 평행하게 쌓여 있다. 이 디스크 모양의 틸라코이드가 그라나 틸라코이드 (줄여서 그라나 grana, 단수형은 granum)이다. 고등식물의 엽록체에 있는 특유한 구조체이지만, 조직이나 생육환경, 발달단계에 따라 그라나 구조를 볼 수 없는 경우도 있다.

스트로마 (stroma)와 스트로마 틸라코이드

엽록체 내막 안쪽의 그라나 이외의 기질분분을 의미한다. 무색의 단백질이 주성분이고, 엽록체의 DNA, 리보좀 및 이산화탄소 고정에 관계하는 암반응 효소가 있다. 식물생리학 분야에서는 원형질의 액체 부분을 제외한 고형물질을 지칭한다. 스트로마에는 그라나 이외의 틸라코이드가 존재하며, 이를 스트로마 틸라코이드라 한다. 스트로마 틸라코이드는 그라나 틸라코이드끼리 연결하므로 인터그라나 틸라코이드(intergrana thylakoid)라 지칭하기도 한다.

라멜라(lamella) 구조

라멜라는 작은 판상 물질(small plate)을 의미하며, 엽록체에서 볼 수 있는 틸라코이드가 층상 구조를 이룬 것을 총칭하는 용어이다. 그라나의 층상구조를 그라나 라멜라, 스트로마 틸라코이드가 층상으로 이룬 경우 스트로마 라멜라라고 한다. 이 층상 구조에는 엽록소를 비롯하여 카로티노이드(carotenoid), 시토크롬(시토크롬) 등 광합성이나 전자전달계에 관여하는 여러 가지 성분이 들어 있다. 엽록체가 빛이 오는 방향과 특정한 각도를 이룰 때에는 엽록체내의 층상구조는 광반응을 극대화시킬 수 있다.

엽록체의 외막과 내막 외막

다공성 막으로 소분자나 이온은 외막을 자유로이 통과할 수 있지만, 분자량이 큰 단백질은 TOC(translocon on the outer chloroplast membrane) 복합체(엽록체 막을 통해 단백질의 전달을 촉진하는 단백질 복합체)의 도움을 받아 통과할 수 있다.

내막

엽록체 안으로 들어가거나 밖으로 나가는 물질의 통과를 조절하며, 외막에서 TOC 복합체에 의해 들어온 분자량이 큰 단백질은 내막에서 TIC(translocon on the inner chloroplast membrane) 복합체의 도움을 받아 루멘으로 들어올 수 있다.

루멘

좁게는 그라나 내부, 넓게는 틸라코이드 내부를 지칭한다.

형성

땅속에서 싹을 틔울 때, 엽록체는 색소체(proplastid)에서 발생한다. 빛이 없을 때 식물의 배아에서 색소체는 전박막층체(prolamellar) 몸이라고 불리는 반결정성 막 구조를 포함하고 있는 황백화 색소체(etioplast)로 발전한다.

틸라코이드 형성에는 빛이 필요하다. 빛에 노출되면 이 전박막층체 몸이 틸라코이드로 발전한다. 따라서 어둠 속에서 자란 싹은 황화 현상이 일어난다. 하지만, 빛에 대한 과다 노출은 오히려 틸라코이드가 손상되어 식물을 죽게 한다.

단백질

틸라코이드는 내부 단백질뿐만 아니라 많은 루멘과 주변 막 단백질을 포함한다. 틸라코이드 프로테옴은 적어도 335종의 서로 다른 단백질로 구성되어 있다. 이 중 89개는 루멘에, 116개는 내부 막 단백질, 62개는 스트로마쪽에 있는 막 주변 단백질, 68개는 루멘에 있는 단백질이다.

통합 막단백질

틸라코이드 막은 집광 및 광합성의 명반응에 중요한 역할을 하는 필수 막단백질을 포함한다. 틸라코이드 막에는 4개의 주요 단백질 복합체가 있다.

광계II는 대부분 그라나 틸라코이드에 위치하지만, 광계I과 ATP 합성효소는 주로 스트로마 틸라코이드 및 그라나의 외층에 위치한다. 시토크롬 b_6f 복합체는 틸라코이드 막 전체에 골고루 분포되어 있다. 틸라코이드 막 체계에서 두 광계의 분리된 위치 때문에, 이동 전자운반체는 그들 사이에서 전자들을 왕복 운행해야 한다. 이들 운반체는 플라스토퀴논(plastoquinone)과 플라스토시아닌(plastocyanin)이다. 플라스토퀴논은 광계II에서 시토크롬(cytochrome) b_6f 복합체로 전자를 이동시키는 반면, 플라스토시아닌은 시토크롬 b_6f 복합체에서 광계I로 전자를 운반한다.

함께, 이 단백질은 틸라코이드 막을 가로 질러 화학삼투 전위와 말단 산화환원 반응의 생성물인 NADPH를 발생시키는 전자전달계를 유도하기 위해 빛에너지를 사용한다. ATP합성효소는 광인산화를 하는 동안 ATP를 만들 수 있는 화학삼투 전위를 사용한다.

광계I

광계는 빛에 의해 구동되는 산화환원 중심이며, 각각은 엽록소와 카로티노이드 (carotenoid) 및 피코빌린단백질(phycobiliprotein)과 같은 보조 광합성 색소를 사용하는 안테나 복합체로 구성되어, 다양한 파장의 빛을 집광한다. 각 안테나 복합체는 250~400개의 색소 분자를 가지고 있으며 흡수하는 에너지는 각 광계의 반응중심에서 특수한 엽록소 a로의 공명에너지 전달에 의해 이동된다. 두 엽록소의 어떤 반응중심 분자가 에너지를 흡수하여도, 전자는 여기되어 전자수용체 분자로 전달된다. 광계I은 700 nm 빛을 최대한 흡수하는 반응중심에서 P₇₀₀으로 표시된 한 쌍의 엽록소 a 분자를 포함한다. 광계I은 빛에너지를 사용하여 NADP⁺를 NADPH + H⁺로 환원시키고 비순환적 및 순환적 전자전달 모두에서 활동한다.

광계II

광계II는 680 nm의 빛을 가장 잘 흡수하는 P₆₈₀ 엽록소를 함유하고 있다(이 파장은 진한 적색에 해당한다). P는 색소의 약자이며, 그 수는 각 반응중심의 엽록소 분자에 대한 나노미터 단위의 특정 흡수 피크이다.

광계II는 빛에너지를 사용하여 물 분자를 산화시켜 전자(e^-), 양성자(H⁺) 및 분자 산소(O₂)를 생성하며 비순환 전자전달에서만 활성이 있다. 이 체계의 전자는 보존되지 않고, 산화 2H₂O(O₂ + 4H⁺ + 4e^-)에서 오히려 지속적으로 유입되어 마침내 NADPH로 환원될 때 NADP⁺로 빠져 나간다.

시토크롬 b_6f 복합체

시토크롬 b_6f 복합체는 틸라코이드 전자전달계의 일부이며, 전자전달과 양성자를 틸라코이드 루멘으로 펌핑하는 것을 담당한다. 에너지적으로, 이것은 두 개의 광계 사이에 위치하며, 광계II-플라스토퀴논으로부터 플라스토시아닌-광계I로 전자를 전달한다.

ATP합성효소

틸라코이드 ATP합성효소는 미토콘드리아 ATP합성효소와 유사한 CF₁F_O-ATP합성효소이다. 그것은 스트로마에 달라붙는 CF₁ 부분과 함께 틸라코이드 막에 통합되어서, ATP 합성은 광합성의 암반응에 ATP가 필요한 틸라코이드의 스트로마 쪽에서 일어난다.

색소

엽록소 a, b, c, d, e, f 형태가 발견되었으며, 가장 흔하게 발견되는 것은 엽록소 a로서 청녹색을 띄고 모든 엽록체에서 발견된다. 카로티노이드는 주황색을 띄는 색소이며, 광합성에서 엽록소가 흡수하지 못하는 파장의 빛 에너지를 흡수하여 광계로 전달한다. 남세균이나 조류의 엽록체에서는 피코빌린이라는 색소도 발견된다.

루멘 단백질

전자전달 단백질인 플라스토시아닌은 루멘에 존재하며, 시토크롬 b_6f 단백질 복합체에서 광계I로 전자를 셔틀 왕복한다. 플라스토퀴논은 지질 용해성이어서 틸라코이드 막 내에서 이동하지만, 플라스토시아닌은 틸라코이드 루멘을 이동한다.

틸라코이드의 루멘은 광계II의 루멘 쪽과 관련된 산소 발생 복합체에 의한 물 산화 부위이기도 하다.

틸라코이드는 광합성의 명반응 부위이다. 여기에는 빛에 의한 물의 산화와 산소 발생, 광계와 시토크롬 복합체의 전자전달계와 결합된 틸라코이드 막을 가로 질러 양성자를 펌핑하는 것 및 형성된 양성자기울기를 이용하는 ATP합성효소에 의한 ATP 합성이 포함된다.

물의 광분해

광합성의 첫 번째 단계는 양성자기울기의 형성을 위한 양성자뿐만 아니라, 광합성 전자전달계를 위한 전자를 제공하기 위해 빛을 이용해 물을 환원(분해)시키는 것이다. 물의 광분해 반응은 틸라코이드 막의 루멘 쪽에서 일어나며, 광계에 의해 집광된 빛 에너지에 의해 구동된다. 이러한 물의 산화가 세포 호흡에 매우 중요한 O₂를 편리하게 부산물로 생산한다는 것은 흥미롭다. 반응에 의해 형성된 산소 분자는 대기 중으로 방출된다.

전자전달계

광합성과정에서 전자전달의 두 가지 변형이 사용된다. 비순환적 전자전달 또는 비순환적 광인산화는 NADPH + H⁺ 및 ATP를 생성한다. 순환적 전자전달 또는 순환적 광인산화는 ATP만을 생산한다. 비순환적 전자전달은 두 광계의 참여를 포함하는 반면, 순환적 전자전달은 광계I에만 의존한다.

화학삼투설과 ATP 생성

틸라코이드 막과 그 필수 광계의 주요 기능은 화학삼투 전위의 확립이다. 전자전달계의 운반체는 전자의 에너지 중 일부를 사용하여 스트로마에서 루멘으로 양성자를 능동적으로 이동시킨다. 광합성 과정에서 루멘은 pH 4정도의 산성이 되며, 스트로마의 pH 8에 비해 낮아진다. 이것은 틸라코이드 막을 가로 질러 양성자에 대한 10,000 배의 농도기울기를 나타낸다.

엽록체에서 ATP 생성의 분자 기작은 미토콘드리아와 유사하며, 양성자동력(PMF)으로부터 필요한 에너지를 취한다. 그러나, 엽록체는 ATP 합성에 필요한 에너지를 생성하기 위해 PMF의 화학적 전위에 더 의존한다. PMF는 양성자 화학 전위(양성자 농도기울기에 의해 주어짐)와 막관통 전위(막을 가로 지르는 전하 분리에 의해 주어짐)의 합이다. 전하 분리로 인해 상당히 높은 막 전위를 갖는 미토콘드리아의 내막과 비교하면, 틸라코이드 막은 전하 기울기가 부족하다. 이것을 보상하기 위해서는, 틸라코이드 막을 가로 지르는 10,000배의 양성자 농도기울기가 미토콘드리아의 내막을 가로 지르는 10배의 기울기와 비교하여 훨씬 더 높아야 한다. 루멘과 스트로마 사이의 결과적인 화학삼투 전위는 ATP합성효소를 사용하여 ATP 합성을 유도할 만큼 충분히 높다. 양성자가 ATP합성효소의 채널을 통해 농도기울기를 거슬러 올라감에 따라, ADP + Pi는 ATP로 결합된다. 이러한 방식으로, 명반응은 양성자기울기를 통해 ATP 합성에 결합된다. 

남세균(cyanobacteria)은 매우 차별화된 막 체계를 가진 광합성 원핵생물이다. 남세균은 광합성과 호흡과정을 완전히 수행할 수 있는 전자전달계가 있는 틸라코이드 막의 내부 체계를 가지고 있다. 다른 막 체계의 존재로 인해 이러한 세포는 세균 중에서 고유한 복잡성을 더한다. 남세균은 세포막을 재구성하고, 새로운 막 지질을 합성하고, 정확한 막의 표적으로 단백질을 적절히 운반할 수 있다. 외막, 세포막, 및 틸라코이드 막은 각각 남세균 세포에서 특별한 역할을 한다(그림 6).

남세균의 틸라코이드 막은 식물에서 관찰되는 것과 같이 그라나와 스트로마 영역으로 분화되지 않고, 그들은 세포막에 가까운 곳에 낮은 충진 밀도로 평행한 얇은 판의 더미를 형성한다.

전위(transposition), 남세균(cyanobacteria), 외막(outer membrane), 원핵생물(prokaryote), 광합성(photosynthesis), 미토콘드리아(mitochondria), 광계I(photosystem I), 광계II(photosystem II)

나종욱/민족사관고등학교

하남출/서울대학교