전자전달계

전자전달계는 수송단백질이 연속적으로 반응하는 시스템으로써, 해당과정과 TCA 과정을 통해 생성된 NADH로부터 전자를 얻고, 활성상태(excitation state)의 전자로부터 나오는 에너지를 이용해 proton (H⁺)을 세포 내에서 외부로 이동시키는 역할을 한다(그림 1). 그 결과 세포막을 경계로하여 proton의 농도차이가 만들어진다. 농도차이 때문에 proton은 막 바깥 쪽에서 안 쪽으로 자연스럽게 이동하게 되며, 이때의 에너지를 이용하여 ADP를 ATP로 합성하게 된다.

전자전달계 제어

목차

전자전달계를 구성하는 복합체는 총 4개가 있으며 순서에 따라 complex I, II, III, IV라고 명명되어 있다. Complex I은 NADH dehydrogenase 역할을 하며, NADH로부터 2개의 전자를 분리하고 지방으로 구성된 막으로 전달하기 위해 전자를 ubiquinone (그림 1에서 Q라고 표시된 단백질)으로 이동시킨다. 이때 전자의 에너지를 이용하여 4개의 proton을 막 바깥쪽으로 이동시킨다. Complex I의 경우 전달받은 전자 1개가 바로 산소랑 만나는 경우 superoxide를 형성할 수 있으며, 이는 세포 노화와 연관이 된다. 이런 자유라디칼(free radical)을 제거하기 위해 산소를 전자전달계에서 사용하는 세포는 SOD 등의 효소를 가지고 있다.

그림 1. 미토콘드리아에서의 전자전달계 (출처: )

Complex II는 succinate dehydrogenase라고 한다. TCA에서 succinate가 fumarate가 되면서 FADH₂를 형성하는데, 이것이 complex II에 의해 이용된다. Complex II는 FADH₂로부터 전달받은 전자를 ubiquinone으로 바로 전달하며, complex I과의 차이점은 proton을 이동시키지 않는다는 것이다. 이로 인해 NADH와 FADH₂가 형성하는 ATP의 수에서 차이가 나타난다. 일반적으로, NADH로부터는 2.5분자의 ATP가 만들어지고, FADH₂로부터는 1.5분자의 ATP가 만들어지게 된다.

Complex III는 CoQH2-cytochrome c reductase라고 하며, quinone으로부터 2개의 전자를 cytochrome c로 전달받고, 결과적으로 총 4개의 proton 분자를 막 바깥쪽으로 이동시킨다.  

Complex IV는 cytochrome c oxidase라고 하며, cytochrome c로부터 4개의 전자를 전달받고, 이를 산소분자와 결합시켜 물 분자를 만들게 된다. 이때 총 8개의 proton 분자를 막 바깥쪽으로 이동시키게 된다.

마지막 단계는 ATP synthase에 의해 이루어지며, ADP를 ATP로 전환하는 역할을 한다. ATP synthase는 일종의 channel 단백질이며, 이전 단계의 complex에 의해 막 외부로 이동된 proton이 다시 막 안 쪽으로 들어오는 통로가 된다. Proton이 ATP synthase의 통로를 통해 이동할 때 이 힘을 에너지로 사용하여 ATP를 합성하게 된다.

전자전달계는 미토콘드리아의 내막에 존재하며, 외막과 내막 사이의 좁은 공간으로 proton을 이동시킨다. 이런 시스템의 장점은 막 사이의 좁은 공간으로 인해 적은 수의 proton이 이동하더라도 높은 농도를 구현할 수 있기에 더욱 효율적으로 ATP를 생산할 수 있다.

광합성은 크게 2단계로 나뉘는데, 광계 I(photosystem I)과 광계 II(photosystem II)로 나뉘어진다. 광계 II는 빛에너지를 이용하여 ATP를 생성하는 단계이며, 광계 I는 빛에너지를 이용하여 NADPH를 생성하는 단계이다. 이렇게 생성된 것들은 최종적으로 포도당을 만드는데 활용된다.

그림 2. 광합성 과정 (출처: )

광합성에서의 전자전달계는 미토콘드리아의 전자전달계와 원리는 동일하며, 전자전달계는 chloroplast에 존재하는 thylakoid 막에서 작동한다. 광계 II에에서는, 빛에너지를 이용하여 물분자로부터 얻어진 전자 2개의 에너지를 흥분상태(excitation)로 만들고, 전자가 cytochrome bf를 거치면서 그 에너지를 이용하여 proton을 막의 외부로 수송한다. 이렇게 에너지 전위가 낮아진 전자는 광계 I에서 다시 빛에너지에 의해 흥분상태로 에너지 전위가 올라가고, 이 전자를 이용하여 NADPH를 생성한다.

전자전달계에 존재하는 많은 단백질들은 여러 물질들에 의해 기능이 저해될 수 있다. 예를 들어, complex I은 rotenone, complex II은 carboxin, complex III는 dimercaprol, complex IV는 carbon monoxide 등에 의해서 저해가 된다. 전자전달계에 의해 형성된 proton 농도차이는 ATP synthase에 의해 ATP를 생성하게 되는데, 이 과정을 막음으로써 proton차이를 ATP를 만드는데 사용되지 않도록 하는 화합물 역시 존재하며, 이것들을uncoupler라고 한다. 대표적으로 thermogenin이라는 단백질이 막 외부로 이동된 proton을 막 내부로 옮기는 역할을 하며, 이 과정에서는 ATP가 전혀 생성되지 않는다. 이런 기작은 brown adipose tissue에 존재하는데, 몸에서 열을 내기 위한 과정으로 이용된다. 2,4-dinitrophenol이라는 합성 uncoupler는 미토콘드리아 막에 구멍을 형성하여 proton이 내부로 새어 들어오도록 하는 역할을 한다. 결과적으로 ATP를 생성하는데 필요한 proton의 양이 줄어들게 되므로, 세포내 ATP 생성을 위해 더 많은 에너지원을 소비하게 된다. 이런 이유로 2,4-dinitrophenol은 1930년대에 다이어트 약으로 인기를 얻었으나 여러 부작용으로 인해 의료용으로의 시판이 중지되었다.

미토콘드리아, 자유라디칼(free radical), 광계II, 광합성, 세포막, 광계I, 외막, 전위

나도균/중앙대학교

송미령/한국외국어대학교