유주자

유주자는 원생생물을 비롯하여 균류, 조류 및 이끼류에서 자주 발견되는 유영하는 무성세대의 포자 또는 세포를 의미한다. 유주자는 헤엄쳐 다니다가 적당한 기질에 달하면 편모를 잃고 두 개가 서로 접합하여 변형체를 형성하기도 한다. 유주자는 얇은 막의 유주자낭(zoosporangium)내에 형성되며 이들은 짝이 없어도 무성적으로 발아할 수 있는 능력이 있다. 유주자는 생물분류군의 종류에 따라 모양과 크기가 다르다. 이러한 유주자는 편모를 이용해 기주를 향해 이동하는 능력 이외에 바이러스 매개 등 생태계에서 다양한 기능을 하는 것으로 알려져 있다.

목차

동물과 연관된 혐기성 유주자 형성 균류 가운데 주로 유주자와 영양엽상체(vegetative thalli)에 대해 연구되었으나 전 생활사에 대해서는 잘 알려져 있지 않다. Neocallimastix 종과 Caecomyces equi 종의 생활사는 운동성 유주포자와 영양생식성 유주자낭 세대(motile zoosporic과 vegetative-zoosporangial stage) 및 저항성 포자낭 세대(resistant sporangial stage)로 알려진 휴면구조 세대로 구성된다. 한편, 양서류 멸종과 관련된 병꼴균류에 속하는 Batrachochytrium dendrobatidis (BD) 종의 배양시 생활사를 보면 유주자는 운동기간(24시간 내) 이후 유주자 피낭 형성, 편모 흡수, 발아체(germling) 형성, 가근은 하나 이상의 부위에서 나타나고 엽상체가 더 크게 자라 성숙한 유주자낭(포자낭)이 된다. 그 과정은 아래 그림과 같다.

양서류 멸종과 관련된 병꼴균류에 속하는 Batrachochytrium dendrobatidis 종의 생활사 (A) 편모를 가진 운동성 유주자 (B) 피낭 형성 유주자 (B1) 발아관을 갖는 발아체(germling) (B2) 세포내용물이 새롭게 형성된 엽상체(thalli)로의 이동 (C) 가근을 갖는 유주자 피낭 (D) 미성숙 유주자낭 (E) 출아관을 갖는 성숙 단일 유주자낭(포자낭)(우측)과 몇 개의 포자낭을 포함하는 분획된 엽상체로 자신만의 출아관을 가짐(우측) (출처: https://doi.org/10.1186/s13567-015-0266-0)

한편, 감자역병의 원인균인 Phytophthora infestans의 생활사와 무성생식 단계의 유주자의 생성시기를 보여주는 그림은 아래와 같다.

감자역병을 일으키는 난균문의 생활사 및 유주자 형성 단계. 유성과 무성세대로 구분되며 무성세대에서 2개의 편모를 지닌 유주자가 포자낭에서 방출되고 피낭을 형성하는 모습을 보여준다. (제작: 서창완/서울대학교)

진균류에 속하는 호상균문이라고 알려진 병꼴균문의 무성생식은 포자낭내 단편모 유주자를 생성하며 이들은 전형적으로 소형이며 하나의 미형편모(whiplash flagellum)를 갖는다. 그러나 네오칼리마스틱스(Neocallimastix) 균류의 유주자는 매우 크며 여러 개의 편모를 지닌다. 균류 중에서도 변형균이나 편모균과 같은 하등균류가 형성하는 유주자는 운동성의 편모를 갖는다. 유주자와 같은 포자들은 원생생물을 비롯하여 곰팡이, 세균에 의해 생성되는 생식구조체로 일반적으로 편모를 가지며 운동성이다. 한편 접합균이 생성하는 접합포자(zygosporic spore)는 비운동성의 포자로서 배수성(ploid)에서 차이가 있는데 접합균주는 이배체(diploid)를 유주자형성균(zoosporic fungi)는 일배체(haploid)를 형성한다.

편모의 형태는 다음과 같이 나눌 수 있다.

유주자는 운동성 무성포자로 이동을 위해 편모를 사용하며 스스로 증식할 수 있다. 병꼴균문의 유주자는 난균문에 속하는 종과 유사하나 동물의 장내 화학성분에 반응하는 유주자의 주화학성(chemotaxis)에 대한 연구는 장내 곰팡이(rumen fungus)인 Neocallimastix frontalis 병꼴균류에서 잘 연구되었다. 편모균류는 일반적으로 성숙된 유주자낭에서 방출되는데 세포벽이 없어 환경에 대한 저항력이 약하고 수중을 떠다니다 편모를 잃고 부동화되며 피낭 포자가 되기도 한다. 작물에서 식물병과 연관된 유주자 형성 균류의 종류별 특징은 아래와 같다. 

한편, 편모균류에 속하는 유주자는 유주자낭(포자낭)이라는 주머니내에 무성포자인 운동성의 포자가 형성된다. 일반적으로 1~2개의 편모를 가지며 물 속에서 이동한다. 일반적으로 비가 오거나 습기가 있을 때 만연되며 감자와 고추역병을 일으키는 Phytophthora 속에서 일반적으로 볼 수 있다. 유사균류(fungus-like organism)인 Phytophthora와 Pythium 종의 유주자는 알코올, 알데하이드, 유기산과 같은 화학물질에 반응하는 주화성을 보인다. 일부 유주자 형성균 중에는 바이러스를 매개하는 역할을 하는데 병꼴균류에 속하는 Olpidium과 무사마귀병원균에 속하는 Polymyxa는 바이러스를 매개한다.

원생생물(protists), 조류(Algae), 편모(flagella), 포자(Spore), 바이러스(virus), 생태계(ecosystem), 혐기성(anaerobic), 생활사(life cylce), 운동성(motility), 피낭(Encystation), 병꼴균문(Chytridiomycota), 배수성(Ploidy), 일배체(Haploid), 진핵생물(eukaryotes), 난균류(Oomycota)

이향범/전남대학교

김민규/한국원자력연구원