주화학성

주화학성 또는 주화성(chemotaxis)은 화학적인 자극, 주로 화학물질에 반응하는 미생물의 움직임으로 주성(taxis)이라고 하는 방향성을 가진 운동 중의 하나이다. 주성의 대표적인 예로 화학물질에 반응하는 성질인 주화학성(chemotaxis)과 빛에 반응하는 주광성(phototaxis)을 들 수 있다. Chemo + taxis 의 단어에서도 그 의미를 유추할 수 있다. 미생물은 다양한 물리적, 화학적 환경에 반응하여 보다 유리한 방향을 선택하도록 진화되었다. 각 환경요인을 인식하는 방법에는 조금씩 차이가 있지만 편모운동과 같이 운동을 조절하는 단백질 네트워크와 연결되어 자신에게 유리한 쪽으로 움직이게 된다. 영양분이 있는 방향으로 움직이거나 유해한 물질은 피하는 등의 운동을 예로 들 수 있다.

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미생물의 주화학성은 가장 많이 연구된 주성의 형태로 유인물질(attractant)과 기피물질(repellent)을 사용한 실험을 통해 확인할 수 있다. 액체 혹은 고체 배지에 유인물질과 기피물질을 농도별로 기울기를 만들어 균의 수를 세거나 추적현미경을 통해 미생물의 움직임을 관찰하여 확인한다. 일반적으로 미생물은 낮은 농도의 유인물질에도 반응할 수 있으며, 농도가 높아질수록 반응의 강도도 세진다. 기피물질이 있는 경우에는 이와 반대로 생각하면 된다. 유인물질과 기피물질이 같이 존재하면 미생물은 두 개의 신호를 비교하여 보다 유리한 쪽으로 반응한다.

주화학성이 가장 많이 연구된 대표적 모델은 E. coli로 주변환경의 화학적 상태가 편모의 운동성과 어떻게 관련되는지가 유전자 조절의 수준까지 알려져 있다. 유인물질과 기피물질은 세포질이나 세포막에 위치하는 단백질 화학수용체(chemoreceptor)와 결합한다. 이 결합에 의해 화학수용체가 활성화되면 세포 내부의 다른 분자에 신호를 보내고 편모 운동이 진행되도록 유도한다. 따라서, 주화학성은 감각 반응이 하나로 구분되는 경우가 많으며, 동물 신경계의 감각반응과 유사한 특성을 가진다. 주화학성이 E. coli를 비롯한 미생물에 어떤 영향을 주는 지를 알기 위해서 화학물질이 농도의 차이를 가지고 있을 때 이를 어떻게 미생물이 인식하는지를 알아야 한다. 유인물질 혹은 기피물질의 농도 기울기가 없을 경우에는 미생물의 움직임에 방향성이 없어 자유롭다. 화학물질의 농도 차이가 없다면 정해지지 않은 무작위 운동이기 때문에 일정 시간이 지나도 운동을 시작한 위치에서 멀리 가지 못하는 특성이 있다. 그러나, 화학물질의 농도 기울기가 조성이 되면 유인물질이 있거나 높은 농도로 존재하는 곳을 향해 질주(running)의 빈도가 높아지고, 방향전환(tumbling)의 횟수는 줄어들게 될 것이다. 이러한 주화학성 운동의 원리로 미생물은 유인물질의 농도가 높은 곳으로 이동 가능하다.

박테리아의 유인물질 유무에 따른 주화학성(chemotaxis) 차이 (그림: 남인현/한국지질자원연구원)

대장균의 주화학성은 하버드대의 Howard Berg를 중심으로 많은 연구가 이루어졌으며, 이들의 연구 결과로부터 세균이 temporal sensing 방법을 이용하여 유인물질 혹은 기피물질 등의 특정 화학물질의 농도 기울기를 인식하는 것으로 추정하고 있다. Temporal sensing은 미생물이 위치하고 있는 곳을 기준으로 오른쪽, 왼쪽과 같은 공간적 차원에서의 농도 차이가 아닌 조금 전의 농도와 나중의 농도를 시간적인 차원에서 서로 비교하는 시스템을 의미한다. 지속적으로 움직이는 미생물은 특정한 방향을 지시할 수 없는 대신에 Temporal sensing에 의해 화학물질 농도 차이를 인식하면서 질주를 지속할지 아니면 방향전환을 할지 결정한다. 결론적으로는 유인물질이 있는 곳으로 이동할 때에는 방향전환은 최소화하며 질주를 많이 하고 기피물질이 있는 곳으로 이동할 때는 그 기작을 반대로 작용하게 하여 원하는 곳으로 이동할 수 있다.  

유인물질과 기피물질에 따라 나타나는 주화학성에 근거한 운동을 측정하기 위해서는 화학물질의 농도 기울기가 빠르게 이루어지며, 그 지속 시간이 길어야 한다. 기존 여러 연구들에서 이루어진 주화학성 측정 방법은 크게 agar plate를 이용하는 방법, two chamber를 활용하는 방법, 기타방법 등 3개의 카테고리를 가진다.

Agar-plate를 이용한 주화학성 측정방법 PP-chamber 방법 (그림: 남인현/한국지질자원연구원)

주화학성 측정을 위한 two-chamber 방법 (그림: 남인현/한국지질자원연구원)

주화학성 측정을 위한 기타방법 (그림: 남인현/한국지질자원연구원)

남인현/지질자원연구원

조유희/차의과학대학교