성장

개체의 성장과정

개체의 생활사에서 세포의 크기와 수의 증가는 무조건 일어나는 것이 아니라 개체의 크기와 형태를 결정짓는 계획에 따라 일어나는데 시기적으로 특정한 부위에 국한되어 일어난다. 다세포생물에서는 성장의 양상이 미리 결정되어 있어 성체에서 볼 수 있는 형태로 이루어진다. 한 생명체 내에서도 성장률은 구성요소에 따라 다양하게 나타나는데 이는 환경에 대한 적응의 결과로 진화과정에서 결정되어온 것으로 보인다.

형태

세포

세포의 수는 유사분열을 통해 증가하며, 이 과정에서 유전물질이 복제되고 2개의 딸세포로 1쌍씩 분배된다. 유전물질의 복제와 같이 모세포의 세포질이나 세포막 등의 크기도 배로 늘어난 후 균등하게 모세포가 분열되어 2개의 딸세포로 되는 것이 일반적이지만, 초기 배의 난할에서처럼 커다란 수정란이 세포의 크기가 증가되지 않은 채 분열되어 수천 개의 작은 세포들로 나누어지기도 한다.

식물

식물세포의 대부분은 세포분열 없이 세포의 크기만 크게 증가한다는 점에서 동물세포와 큰 차이가 있는데, 이때는 건조중량의 큰 증가 없이 액포에 물이 차서 세포가 커지게 된다(→ 조직, 체액). 분열은 뿌리나 줄기의 끝과 줄기의 분열층과 같은 분열조직에서만 일어난다.

딸세포의 일부는 끝부분에서 계속 분열이 일어나는 반면 나머지 딸세포는 크기만 커지게 된다.

동물

식물에 비해 성장부위가 널리 분포하지만 성장은 시간적으로 제한되어 있고, 부위마다 성장속도도 다르다. 성장기 이후의 세포분열은 기존 세포의 죽음에 기인한 대체현상에 불과하다. 포유류의 키는 세포분열의 정지와 뼈의 침착으로 제한받는다. 신경세포와 암컷의 생식세포는 배발생 말기에 분열이 완료되지만, 간에서는 죽은 세포를 대체하기 위해 계속 분열이 일어나며 다른 기관에는 간세포(幹細胞)가 있어 이들만이 일생 동안 계속해서 분열한다(→ 내분비계)(→ 발생학).

정상적·비정상적 성장

종양

성장이 조절되고 제한되지 않는 경우 종양이 발생할 수 있다. 악성 종양(암)의 경우 세포 사이의 결합이 약해져 암세포가 다른 세포와 분리되어 몸의 다른 부위로 이동하는 전이가 특징적으로 나타난다(→ 암, 인간의 성장과 발생).

재생

나무가 일부 타거나, 포유류의 피부가 심하게 손상되는 경우에서 나타나듯 대부분의 생명체는 손상된 조직이나 기관이 재생할 수 있는 능력을 가지고 있다. 예를 들어, 도롱뇽은 재생능력이 매우 강해 새로운 눈이나 사지를 재생시킬 수 있다(→ 재생).

보상적 성장

동물의 많은 기관은 쌍으로 존재하는데 이중 하나가 손실되는 경우 남은 한쪽 기관에서 세포분열 능력이 왕성해지거나(이상증식), 세포크기가 증가(이상비대)하는 보상적 성장이 있게 된다.

성장 조절인자

온도

온도가 10℃ 정도 낮아지면 물질대사가 2배 이상 느려진다. 나무의 나이테는 겨울과 다른 계절 사이의 온도차 등의 생육조건을 반영하므로 이를 통해 기후사를 연구할 수 있다. 부분적 항온동물과 변온동물은 추운 기간에 체온유지를 위해 성장을 멈추고 대사율을 낮추기 위한 동면을 한다.

압력

고산지대를 제외하면 대기압에는 큰 문제가 없으나, 깊은 바다 속에서는 수압에 의해 세포분열이 억제되는 것이 일반적이다.

빛

물리적 요인 중 가장 큰 영향을 미치는 것은 빛으로 식물의 광합성에 필수적이다.

빛은 동물의 생식에도 중요한데, 일부 조류는 봄에 낮의 길이가 늘어나면 생식기의 성장과 발달을 개시한다. 또한 대부분의 동물에서 생리적 리듬이 나타나는데 이런 리듬이 짧은 기간 동안의 빛의 노출로 조절되기도 한다(→ 생물학적 주기성).

화학물질

대기 중의 기체·수분·광물·영양물질 등이 중요한 성장 조절 요인이 된다. 대기 중의 질소산화물·탄화수소·일산화탄소 등은 식물과 동물의 성장을 억제한다.

내부 요인

가장 중요한 체내 성장조절인자는 호르몬으로 식물에 있어 옥신·시토키닌·지베렐린 등이 알려져 있다. 동물의 경우에도 뇌하수체에서 나오는 성장호르몬이 성장을 유도하는 역할을 한다.

성장호르몬의 분비결핍은 소인증을, 과잉분비시에는 거인증을 야기한다. 갑상선호르몬의 결핍 역시 성장의 지연을 초래한다.

뇌하수체의 생식선자극호르몬들은 성장호르몬과의 상호작용을 통해 생식소의 성장을 조절하고, 이에 따라 생식소는 여자의 경우 에스트로겐이나 프로게스테론, 남자의 경우 테스토스테론을 분비함으로써 2차 성징의 발달이 조절된다.

식물에 있어 키는 계속 자란다고 하더라도 잎의 크기와 같이 몸의 일부는 일정 크기 이상 자라지 못하며, 동물의 경우에도 사춘기가 지나면 재생을 제외하고는 성장이 정지되는데 이는 유전적으로 조절되는 것으로 생각된다.

측정과 연구

성장의 측정

세포분열은 기하급수적인 양상을 보이며, 분열속도가 일정기간 후 감소된다는 점을 감안하면 이론적인 성장곡선은 S자형이 된다(그림1).

성장속도를 v, 시간 t에서의 체중을 W, 주어진 시간을 t라 할때 성장속도는 v=dW/dt(1/W)라는 미분방정식으로 나타낼 수 있는데, 이 방정식의 해는 상대적인 성장을 나타낸다.

한 개체 내에서도 여러 부위의 성장속도가 각기 다양하게 변한다. 몸의 한 부분의 다른 부분에 대한 성장정도를 상대성장이라 하는데, y를 한 기관의 크기, x를 다른 기관의 크기, b를 상수, k를 성장비라 하면, y=bx^k의 관계식으로 나타낼 수 있다.

성장의 연구

신경세포와 같이 이미 성장이 완료된 세포라 하더라도 이를 체외배양하면 다시 분열을 재개하여 S자형 성장을 나타내는데, 이는 정상적인 체내 환경에서의 제약이 풀렸기 때문이라고 해석할 수 있다. 세포를 배양할 때 급속한 성장기에는 일반적으로 그 세포의 특수화된 기능을 나타내지 못하는 것이 일반적이다. 예를 들어 연골이 빠르게 분열할 때에는 연골기질을 합성하지 못한다.

세포분열이 지연되는 경우에는 세포간의 접촉이 세포분열을 늦추는 신호로서 작용한다는 설이 있다.

식물의 기형

웃자람

벼키다리병은 벼키다리병균(Gibberella fujikuroi)이 지베렐린을 대량 생산함으로써 일어나는데, 이 질병에 걸린 식물은 줄기가 매우 길어져 키가 커짐으로써 쉽게 식별된다. 또한 담배에 세레우스균(Bacillus cereus)이라는 토양 세균이 감염되면 세균의 유해물질에 의해 담배잎은 기형으로 되며, 정상보다 많은 수의 잎을 갖게 되고 줄기의 성장은 없어진다고 한다.

꽃 부위의 변이

여러 가지 병원체의 감염으로 꽃받침잎·꽃잎·수술·암술 등이 변화된다. 토마토 눈비대증바이러스(big-bud virus)는 꽃받침잎만을 거대하게 변화시킨다.

또 이 바이러스가 마다가스카르에서 자라는 일일초(Vinca rosea)의 분홍색 꽃받침잎과 흰색인 수술과 암술대를 녹색으로 변화시키며, 간혹 꽃을 아예 잎부위로 바꾸기도 한다.

기관의 전좌

식물이 어떤 병원체에 감염되면 부적당한 부위에 기관의 발생이 나타난다. 당근황화바이러스(carrot-yellow virus)의 경우 감자류의 잎겨드랑이에서 지상으로 앞줄기의 형성을 촉진하며, 토마토류의 줄기에서 나타나는 뿌리의 생성은 푸사리움(Fusarium)이라는 균류 및 담배세균성 마름병균(Pseudomonas solanacearum)과 과수근두암종병균(Agrobacterium tumefaciens)이라는 세균의 감염에서 유도된 것이다.

빗자루병

여러 종(種)의 관목이나 교목에서 발견되는 질병으로 균류에 의해 발생하며, 숙주로부터 많은 줄기가 생성되어 엉키지만 숙주와는 독립적으로 존재하게 되고 봄에 숙주보다 몇 주 전에 생장눈을 내어 성장하지만 일반적으로 꽃을 피우지는 않는다(→ 빗자루병).

대화

여러 원인에 의해 식물의 줄기가 편평해지는 질병을 통틀어 말하는 것으로 식물이 점차 넓게 성장하며, 조직의 성장이 조절되지 않아 무게와 부피가 증가한다. 식물에서의 성장 호르몬의 교란에 따른 영양의 변화가 이와 같은 대화를 유발하는 것으로 알려져 있다.

동물의 기형

개요

원시시대에는 심한 기형은 괴물이라하여 초자연적인 원인에 의해 발생하는 것으로 여겨왔다.

기형에 관한 연구는 영국의 생리학자 윌리엄 하비(1651)에 의해 시작되었으며, 그는 배발생의 이상에서 기인하는 기형을 기술한 바 있다. 그후 기형에 관한 체계적인 연구는 19세기 중엽에 시작되어 오늘날에 이르고 있다.

부분적 결손이나 중복

손가락이나 발가락과 같은 기관의 결손이나 중복현상은 사람이나 포유류에서 흔히 나타나는데 주로 비정상적 유전자에 의해 일어나는 것으로 밝혀졌다.

사지가 비정상이거나 없어지는 경우는 매우 드물다. 선천적인 절지현상은 배막(양막)이 접혀서 일어나는 것으로 여겨왔으나 일란성 쌍생아에서 같은 증세를 나타내는 것으로 보아 골격형성의 유전적 이상에 의한 것으로 보인다. 출생시 뇌가 없거나, 작은 뇌를 갖게 되는 경우, 뇌나 머리가 확장되는 경우 등도 자주 발생하는 인간의 선천적 결함에 속한다. 이 경우 배발생시의 우발적인 사고에 의한 경우도 있으나 결함이 있는 유전자에 의한 것이 많다(→ 선천적 장애).

포유류에서 암컷과 수컷의 특징을 공유한 간성(intersex)이 일어나기도 한다. 클라인펠터증후군인 사람은 정자를 형성하지 못하며 외관상 남성인데 많은 경우 2개의 X염색체와 1개의 Y염색체를 가지고 있다. 또한 1개의 X염색체만을 갖는 터너증후군의 경우는 제기능을 하지 못하는 난소를 갖게 된다.

기형에서 가장 주목할 만한 것은 여러 가지 기형이 복합적으로 나타나는 증후군으로 다운증후군의 경우, 47개의 염색체를 가지며 얼굴과 신체 부위에 기형이 나타난다.

부분중복

샴(siam)쌍생아의 경우 일란성 쌍생아가 연결된 조직을 통하여 순환계를 공유하게 된다. 이는 하나의 수정란이 불완전하게 2부분으로 나누어져서 발생해 사람에게 나타나는 부분중복 현상인데 1개의 머리에 2개씩의 목·몸통·사지를 갖는 경우, 2개의 머리에 1개의 몸통을 갖는 경우, 머리·어깨·팔은 이중이고 몸통과 다리는 하나씩인 경우 등 다양한 경우가 보고된 바 있다.

이러한 중복현상은 아마도 배발생 초기의 불완전한 분리나 후기의 부분적 분리현상 때문인 것 같다.

생물학적 재생

생명체마다 잃어버리거나 절단된 부위를 다시 만들어내는 능력에 큰 차이가 있다. 잃어버린 부위에 새롭게 그 부위가 재생되는 경우도 있지만 그 부분이 아무는 것도 일종의 재생이라고 볼 수 있으며, 상처난 표피가 아무는 것, 부러진 뼈가 붙는 것 등도 모두 재생이다. 이러한 재생 없이 생명체는 존재할 수가 없으며, 재생은 일반적인 성장의 한 과정으로 생각해야 한다.

한 생명체는 모든 조직과 기관이 끊임없이 새롭게 교체되어 유지되는 것이기 때문이다. 교체는 대부분 세포수준에서 일어난다. 예를 들어 포유류의 상피조직은 기저층에서 증식되어 몇 주에 걸쳐 표면으로 이동한 후 떨어져 없어지며, 장 내의 상피조직은 수명이 단 며칠에 불과하다(→ 유사분열).

재생과 발생사이에는 밀접한 연관관계가 있다. 무성생식의 경우는 모체의 일부에서 한 생명체가 재생되는 것이라고 볼 수 있으며, 하나의 수정란으로부터 생명체가 발생하는 과정도 재생과정이 보편적인 현상임을 입증해 주는 것이다. 재생이나 자절(自切)이 협동적으로 나타나는 경우들이 있는데, 예를 들면 원생동물이 2개의 세포로 분열하는 것이나 도마뱀이 자신의 꼬리를 자르는 행위, 군체성의 히드라가 자신의 상층 끝부분을 주기적으로 떨쳐내는 행위, 곤충이나 갑각류가 상처난 사지를 잘라내는 행위 등을 들 수 있다.

한 조직이나 기관의 일부가 제거된 경우 이를 재생하지 않고 남은 한 기관이 커지는 보상적 비대현상이 일어나기도 한다. 만일 인간의 간을 3/4 정도 제거하면 잃어버린 간엽이 재생되는 것이 아니라 남아 있던 간엽이 비대해진다. 재생되는 조직은 원래조직의 잔여물에서만 기원하지는 않는다. 예를 들어, 양서류에서 수정체는 동공의 위쪽 가장자리인 홍채에서부터 유도되어 재생된다.

생물학적 재생방식

기본양상

식물이나 강장동물에서는 미리 존재하던 부위가 재구성되어 잃어버린 부위를 다시 채우게 된다. 고등동물에서는 절단부위에 다양한 기원의 재생아가 형성되어 재생되는데, 편형동물에서부터 이러한 방식이 나타난다.

비전형적 재생

재생된 부위는 절단이전의 부위와 똑같게 되지 않는 경우가 많다. 예를 들어 지렁이는 많은 체절을 절단해도 5개의 체절만이 재생되며, 곤충은 체절이 일부 소실된 비정상적인 작은 다리를 재생해내기도 한다. 경우에 따라 재생된 것이 원래의 것과 크게 달라지는 경우도 있는데, 곤충의 경우 더듬이가 잘린 부위에서 다리가 나오기도 한다.

재생된 도마뱀의 꼬리는 원래의 척추 대신 연골성의 관을 갖게 되며, 척색은 체절 내의 신경절을 소실하게 되고, 재생된 피부의 비늘은 원래의 것과 그 성질이 다르게 나타난다.

생물학적 재생과정

재생물질의 기원

절단된 부위의 주위에 있던 세포들은 탈분화의 과정을 거쳐 절단 부위의 바로 아래에 재생아를 형성하게 된다. 재생아 내의 세포들은 계속 증식되고 분화되어 원래의 세포형으로 되거나 이와 연관된 다른 세포로 된다.

극성 및 경사 이론

각 생명체는 머리·꼬리·앞뒤에 극성을 갖고 있으며, 재생하는 부위도 예외는 아니다. 재생부위는 항상 몸의 중심에서 바깥쪽의 방향으로 자라는 것이 일반적이다. 그러나 하등동물의 경우에는 이런 극성이 잘 구별되지 않는 경우가 있다. 군체성의 히드라는 역방향의 극성을 가지고 자라기 쉬운데, 일종의 억제물질이 '줄기'를 따라 확산되어 나가서 재생과정에 극성이 유지된다. 플라나리아는 반으로 잘린 경우 같은 부위에서 재생아가 형성됨에도 불구하고 극성이 서로 다르게 각 절편이 잘린 부위를 향해서 자란다. 이러한 현상은 두 부분의 대사 차이에 의하여 확립되는 것이다. 양서류의 경우 재생되는 사지는 거울상으로 나타나게 된다.

재생의 조절

재생이 일어나기 위해서는 반드시 상처가 있어야 하고 원래의 구조나 그 연관된 조직에서 기원한 재생아 세포가 있어야 하며, 또 외부적 요인에 의한 신경자극이 필요하다. 재생이 상처에 의하지 않고 그것과 기능적으로 연관된 다른 조직에서의 신호에 의해서도 일어나는 경우로 미루어보아 재생은 단순히 잃어버린 기관을 대체하는 것이 아니라, 손실에 의한 기능상의 결핍을 보상하기 위한 것이라고 보는 것이 타당하다. 고등척추동물에서는 대개 상처부위에 재생이 일어나지 않고 강한 흔적을 남기는데, 이 두꺼운 상흔이 표피와 그 아래의 조직 사이의 접촉을 막는 막으로 작용하여 재생아의 형성을 저해하기 때문이다.

생물학적 재생능력의 범위

원생생물과 식물

단세포성 녹조류인 우산말속은 기저부에 핵을 갖는다.

윗부분이 절단된 경우 이를 재생해 낼 수가 있으며, 잘린 부위 중 핵이 있는 부분만 완전한 재생을 하게 된다. 세포질의 일부가 제거된 아메바는 이를 곧 복구해낸다. 편모류나 섬모류도 이와 유사한 양상을 나타내지만, 모두 재생은 핵이 있는 부위에만 국한되어 일어나게 된다. 관다발식물에서는 보통 재생이 상처부위의 부름켜나 생장눈에서 분열되어 나온 세포들이 신장되고 분화되어 일어난다.

무척추동물

히드라는 입 바로 아래 있는 생장대에 의해 재생이 일어난다.

만일 이 생장대에 X선을 조사하면 새로운 세포의 분열이 억제되어 히드라는 점차 쭈글어들어 죽는다. 편형동물중 플라나리아는 그 재생능력이 잘 연구되어 있다(그림2). 플라나리아의 각 재생아는 크기나 위치에 상관 없이 전체 구조를 재생할 수 있는 능력을 갖고 있다. 편형동물의 경우 그 재생아의 기원에 관해서는 몸 전체에 분포되어 있는 신성세포(新成細胞)로부터 유도된다는 가설과, 상처부위에 특수화되어 있던 세포가 탈분화 과정을 통해 재분화의 과정을 거친다는 가설이 있다.

편형동물의 재생은 단계적인 양상을 띤다. 가장 먼저 뇌가 분화되어 눈을 형성하고 이것이 인두를 형성하는 자극으로 작용한다. 이어서 생식기를 만드는 자극으로 작용하고 각 부위는 자신의 조직을 만드는 데 대한 억제자로 작용한다. 환형동물의 재생능력은 종(種)마다 변이가 크며, 앞쪽으로의 재생보다는 뒤쪽으로의 재생이 쉽다. 앞부분의 재생은 중추신경색의 존재 여하에 달려 있으며, 뒷부분의 재생은 장(腸)이 있어야 일어날 수 있다. 곤충과 갑각류는 다리·턱·더듬이를 쉽게 재생한다.

절지동물의 재생은 탈피와 밀접한 관계를 갖고 있다. 곤충은 변태를 거쳐 성체가 된 후에는 절단된 부속지를 다시 재생해낼 수 있는 능력을 상실한다. 갑각류는 탈피를 계속하기 때문에 계속 재생능력을 보유한다. 이러한 재생은 탈피를 유도하는 호르몬의 영향을 받는 것으로 보인다.

척추동물

어류는 재생능력이 강한 편이어서 벗겨진 비늘은 곧 새것으로 교체되며, 절단된 아가미도 쉽게 재생된다.

또한 지느러미가 절단된 경우에도 절단부위에서 전체 지느러미가 재생되어 나오기도 한다. 지느러미의 재생은 적절한 신경자극을 필요로 하며 신경을 절단하면 지느러미는 재생되지 못한다. 도롱뇽은 사지를 재생하는 능력이 있어 주목할 만하다. 올챙이도 재생능력이 있으나 개구리가 되면 그러한 능력을 잃게 된다.

도마뱀은 꼬리를 재생해낼 수 있지만 재생된 꼬리에는 신경절이 없다. 조류는 절단된 부속지가 재생되지 않는 것으로 알려져 있으나 깃털은 재생이 가능하다. 포유류도 사지나 꼬리를 재생하지 못하지만 몇 가지 예외적인 경우가 있다. 사슴의 뿔이 해마다 재생되는 것은 그 좋은 예이다.

말코손바닥사슴의 가지친 뿔(枝角)은 대략 7개월에 걸쳐 생장되고 이듬해 봄이 되면 떨어져나가 이 부위에서 다시 새로운 뿔이 자라게 된다(그림3). 포유류의 또다른 재생의 예로 토끼의 귀를 들 수 있는데, 토끼의 귀에 구멍이 난 경우 가장자리를 따라 조직이 분열하여 구멍이 막히고 여기에 새로운 표피와 연골이 형성되어 재생이 완결된다.

이와 유사한 현상은 박쥐의 날개막에서도 볼 수 있다.