자엽초

자엽초는 외떡잎식물의 발아(germination) 과정에서 지상부(shoot)의 줄기와 잎으로 발달할 예정인 어린 싹(plumule)을 보호하는 덮개(엽초, sheath)로, 한쪽 측면에 하나씩 두 개의 관다발(vascular bundle)을 가지고 있다. 자엽초는 쌍떡잎식물의 떡잎과 유사한 기능을 수행하며 배반(胚盤, scutellum)과는 유전적으로 구분된다. 자엽초는 토양의 압력으로부터 어린잎을 보호하고 양분을 공급한다. 일반적으로 자엽초에는 엽록소와 카로틴이 많지 않지만, 일부 식물의 자엽초는 다량의 카로틴을 축적하기도 한다.

목차

자엽초는 빠르게 생장하는 특수화된 세포로, 자엽초를 구성하는 모든 세포는 기능과 구조 면에서 유사하다. 자엽초 세포는 분열을 하지 않지만 물을 흡수해서 크기를 증가시키며, 물 흡수는 주로 양쪽 측면의 두 관다발에 의존한다. 자엽초가 다 자라면 어린잎이 자엽초 위로 나오며, 어두운 상태에서 자엽초는 발아 3일 이내에 대부분의 생장을 끝낸다.

자엽초의 생장에는 많은 요인들이 작용하며, 첫 번째로 광형태형성(photomorphogenesis)이 그것이다. 쌍떡잎식물인 애기장대 하배축의 굴광성 반응에 관여하는 NPH3(nonphototropic hypocotyl 3)의 이종상동체(ortholog)인 벼 CPT1(coleoptile phototropism1) 유전자가 감마선 돌연변이 연구를 통해 옥신의 측면이동이 굴광성 반응에 주요인으로 보고되었다.¹⁾ NPH3는 청생광수용체인 포토트로핀(phototropin)과 상호작용하는 단백질이다. 자엽초는 청색광과 관련된 유전자 뿐만 아니라 적색광 수용체인 PhyA와 PhyB에 의해 길이생장이 조절된다.²⁾³⁾

침수 조건에서 발아하는 벼는 자엽초 세포의 분열과 생장에 필요한 대부분의 ATP를 알코올 발효를 통해 공급받는 것으로 알려졌다. 알코올탈수소효소(alcohol dehydrogenase 1, Adh1)는 발아시 배젖에서 일어나는 아밀라아제(amylase)와 당(sugar) 합성, 배로의 당 전달(sugar transport)에 필수적인 것으로 알려졌다.⁴⁾ Adh1 돌연변이 벼에서 발아 종자의 자엽초 세포 분열과 신장이 억제되었다.⁵⁾⁶⁾ 

벼 종자 발아시 식물호르몬으로 작용하는 에틸렌에 대한 반응이 약해진 돌연변이 mzh5는 어두운 곳에서 발아시 자엽초 길이가 증가하였다.⁷⁾ 이는 에틸렌이 벼 자엽초 신장을 조절하는 호르몬임을 나타낸다.

그림 1. 발아 중인 종자의 자엽초. (A) 발아 중인 보리. (B) 발아 초기의 옥수수 종자 모식도. (C) 발아 중인 벼의 자엽초와 어린 잎 모식도. (D) 두 개의 유관속을 보여주는 벼 발아 종자의 모식도. (출처: A - GettyimagesKorea; B~D - 한국식물학회)

침수식물인 벼는 뿌리, 엽초(leaf sheath)와 엽신(leaf blade)의 세포가 사멸하여 통기조직(aerenchyma)이 만들어지며 세포사멸(cell death)은 위치특이적으로 일어난다. 침수 조건에서 자라는 벼는 통기조직을 통하여 지상부에서 물에 잠긴 부위로 산소를 공급한다. 발아의 첫 단계로 자엽초는 빠르게 자라 공기에 노출되며, 이후 자엽초는 잠수부의 스노클과 같은 기능을 한다. 희고 노란색의 자엽초는 3일 이내에 연녹색으로 바뀌며, 생장이 멈추면 1엽이 출현하여 원통형의 자엽초를 세로 방향으로 가른다. 2~3엽이 자라면 자엽초는 갈색으로 변하고 결국 사멸하게 된다. 자엽초는 발아 이후 일어나는 첫 번째 사멸 기관이다. 원통형의 자엽초가 공기에 노출되면 세로 방향 절개(노출 후 6~40 시간), 통기조직 형성(48 시간 이후), 세포사멸(96 시간 이후)이 일어나며, DNA 분해와 세포막 파열이 병행된다. (그림 2)

그림 2. 자엽초의 세포사멸. (출처: 한국식물학회)

자엽은 겉씨식물(gymnosperm), 외떡잎식물, 쌍떡잎식물에 모두 존재한다. 외떡잎식물의 기원에 관하여는 오랜 논쟁이 있었고 소철류를 포함하는 네타목(Gnetales) 식물과 겉씨식물 간의 관계도 아직 정립이 덜 된 상태이다. 하지만 좀 더 최근의 연구는 겉씨식물과 외떡잎식물은 진정쌍떡잎식물(eudicot)로부터 각각 385만년과 200만년 전에 분지한 것으로 보고되었다.⁸⁾⁹⁾

1. Haga K, Takano M, Neumann R 등 (2005) The Rice COLEOPTILE PHOTOTROPISM1 gene encoding an ortholog of Arabidopsis NPH3 is required for phototropism of coleoptiles and lateral translocation of auxin. Plant Cell 17: 103-115
2. Biswas KK, Neumann R, Haga K 등 (2003) Photomorphogenesis of rice seedlings: a mutant impaired in phytochrome-mediated inhibition of coleoptile growth. Plant Cell Physiol 44: 242-254
3. Col, Xie X, Shinomura T 등 (2007) Phytochrome-mediated inhibition of coleoptile growth in rice: age-dependency and action spectra. Photochem Photobiol 83: 131-138
4. Takahashi H, Greenway H, Matsumura H 등 (2014) Rice alcohol dehydrogenase 1 promotes survival and has a major impact on carbohydrate metabolism in the embryo and endosperm when seeds are germinated in partially oxygenated water. Ann Bot 113: 851-859
5. Saika H, Matsumura H, Takano T 등 (2006) A point mutation of Adh1 gene is involved in the repression of coleoptile elongation under submergence in rice. Breed Sci 56: 69-74
6. Takahashi H, Saika H, Matsumura H 등 (2011) Cell division and cell elongation in the coleoptile of rice alcohol dehydrogenase 1-deficient mutant are reduced under complete submergence. Ann Bot 108: 253-261
7. Yin C-C, Ma B, Collinge DP 등 (2015) Ethylene responses in rice roots and coleoptiles are differentially regulated by a carotenoid isomerase-mediated abscisic acid pathway. Plant Cell 27: 1061-1081
8. Chandler JW (2008) Cotyledon organogenesis. J Exp Bot 59: 2917-2931
9. Zimmer A, Lang D, Richardt S 등 (2007) Dating the early evolution of plants: detection and molecular clock analyses of orthologs. Mol Genet Genomics 278: 393-402