배

반수체인 정세포와 알세포가 만나 이배체인 접합자(zygote)가 형성된 후 일정 기간 동안 세포분열을 통하여 형성된 종자 내의 특정 부분을 지칭한다. 배는 후대 식물의 기본 기관인 뿌리, 줄기, 떡잎으로 발달할 기관을 가지고 있다.

씨앗의 단면 (출처:한국식물학회)

목차

단일세포인 접합자가 다수의 세포분열을 통하여 다세포인 배(embryo) 형태로 바뀌는 전과정을 의미한다. 시기에 따라 아래와 같이 구분된다.

수정 후 알세포와 정세포에서 유래된 다수의 유전적 인자들의 상호작용을 통하여 초기 배발생이 시작된다. 동물세포와 마찬가지로 식물에서도 수정 후 일시적인 칼슘농도 증가를 보인다.¹⁾ 접합자 형성 후 처음 세포분열이 일어나는 기간은 식물에 따라 짧게는 수시간, 길게는 수일이 소요된다.

이 기간 동안 식물에 따라 다양한 접합자 세포의 형태 변화를 관찰 할 수 있다. 목화 접합자의 경우 액포의 사멸로 인하여 세포 크기가 약 반 정도로 줄어들고, 양귀비 접합자의 경우 핵과 액포의 위치가 재배열됨이 관찰된다. 애기장대의 경우 액포의 단편화, 세포 길이의 신장(2-3배), 액포의 재조립이 순차적으로 일어난다.²⁾ 접합자의 첫 세포분열 전 이러한 세포구조의 재배열의 분자수준의 기능은 아직까지 밝혀지지 않았지만 일반적으로 핵은 윗부분, 액포는 아랫부분에 위치하고 있다.

접합자의 첫 세포분열은 일반적으로 비대칭 세포분열이다. 분열된 세포는 모세포와 기본적인 속성이 다르다. 세포분열의 위치는 일반적으로 수정란에 횡단벽 형성 후 횡단으로 분열한다. 그 결과 위쪽에 위치한 정단세포(apical cell)와 기저세포(basal cell)로 나뉘게 된다.³⁾

애기장대에서 정단세포는 등방향(isotropic)으로 성장 후 종단으로 분열 후 구형을 이루는 총 8개의 배 전구체(proembryo) 세포로 분화된다. 추가적인 세포분열을 통하여 상피조직의 원시세포인 protoderm을 형성한다. 기저세포는 수직으로 성장 후 횡단으로 분열하여 층으로 쌓이는 형태를 보인다. 기저세포 중 가장 위쪽에 위치한 딸세포를 hypophysis라 하며 후에 최종적으로 뿌리 줄기세포의 일부분이 된다. 그 외의 기저세포는 배병(suspensor) 전구체가 된다.⁴⁾

애기장대에서 배발생 후기의 첫번째인 하트(heart)모양으로 발달하는 단계에서는 미래의 새싹축(shoot axis)를 중심으로 빠른 세포분열이 일어나 두 개의 돌출형 구조를 갖게되고 이는 후에 떡잎(cotyledon)으로 분화된다. 톨피도(torpedo) 단계에서는 세포 신장이 배 축을 중심으로 일어난다. 최종 성숙 단계에서 배는 종자와 함께 탈수반응이 일어난 후 휴면에 들어간다.

배 발생 과정 (출처:Graham, C.F., Wareing, P.F. (1976) Developmental biology of plants and animals. Saunders,)

1. Jenik PD, Gillmor CS, Lukowitz W (2007) Embryonic patterning in Arabidopsis thaliana. Annu Rev Cell Dev Biol, 23: 207-36
2. Jeong S. Bayer M, Lukowitz W (2011) Taking the very first steps: from polarity to axial domains in the early Arabidopsis embryo. J Exp Bot, 62: 1687-1697 
3. Bayer M, Slane D, Jürgens G (2017) Early plant embryogenesis-dark ages or dark matter? Curr Opin Plant Biol, 35: 0-36
4. Lau S, Ehrismann JS, Schlereth A 등 (2010) Cell-cell communication in Arabidopsis early embryogenesis. Eur J Cell Biol, 89: 225-230