수정

부계와 모계 기원의 두 생식 세포가 융합하여 접합자(zygote)을 만드는 과정을 수정이라고 한다. 일반적으로 육상식물의 경우 부계의 핵상이 반수체(n)인 정세포와 모계의 알세포(n)의 융합으로 이배체(2n)의 단세포 접합자가 만들어지고, 이 접합자가 분열, 생장하여 한 개체가 된다.

용담 종의 하나인 Gentiana puberulenta 암술에서 자라는 꽃가루관 (출처:Gettyimages) 

목차

일반적인 동물과 달리 식물에서 정세포(n)와 알세포(n)는 생식모세포(2n)의 감수분열의 결과가 아니다. 식물에서는 배우체(gametophyte)라고 하는 다세포 반수체(n)에서 생식세포(정세포와 알세포)가 생성된다. 즉, 식물에서는 이배체 세포의 감수분열 결과물인 반수체 단세포가 바로 생식세포가 되는 것이 아니다. 이 반수체 단세포가 세포분열을 통해 반수체 다세포체인 배우체가 되고 이것 에서 생식세포가 생성된다. 동물의 경우는 이배체 세포, 즉 생식모세포(2n)의 감수분열의 결과물이 정자(n)와 난자(n)인 배우자이다. 이것은 식물이 이배체 다세포 개체인 포자체(sporophyte)와 반수체 다세포 개체인 배우체(gametophyte)가 존재하는 생활사를 하기 때문이다. 이와 같은 생활사를 세대교번(alternation of generations)이라고 한다.¹⁾

동물(A)과 식물(B)의 수정 및 생활사 비교. (출처: 한국식물학회)

꽃가루는 바람이나 곤충 등에 의해 이동하여 암술머리(stigma)에 도달한다. 암술머리에서 분비하는 설탕액 및 지질(lipid)에 반응하여 꽃가루관이 발아한다. 발아한 꽃가루관은 암술머리를 침투하여 암술대 안의 세포 공간 사이로 자란다. 꽃가루관이 자라는데 필요한 영양분의 상당 수가 암술에서 공급된다. 담배에서 분리된 당단백질 TTS는 꽃가루관의 생장을 촉진하는 것으로 알려졌다.²⁾ 또한 이 단백질은 꽃가루관의 발달 방향을 조절한다. 꽃가루 세포질에 이미 생성되어 있던 두 개의 정세포는 꽃가루관을 따라 이동하여 화탁 근처에 다다르면 관 끝이 터지면서 두 개의 정세포를 방출하여 씨방으로 보낸다. 밑씨(배주, ovule)에 들어있는 FER 단백질은 꽃가루관이 터져서 정세포를 방출하는 신호물질 역할을 한다. 이 신호물질은 활성산소종(ROS)의 함량을 올려서 꽃가루관이 터지도록 하는 것으로 보인다.³⁾

이끼류(선태식물, Bryophytes), 석송류, 고사리류, 겉씨식물과 속씨식물의 5개 육상식물 군에서 정세포와 알세포의 융합에 의해 수정이 일어나 단세포 접합자가 생성되고, 이 접합자가 지속적인 세포분열을 통해서 배(embryo)를 포함한 다세포 이배체인 포자체가 되는 것은 모두 동일하다. 그러나 속씨식물의 경우 한개의 수정이 더 일어난다.¹⁾

속씨식물의 경우, 수배우체인 꽃가루에서 2개의 정세포가 생성된다. 한 정세포는 암배우체인 배낭(embryo sac)내의 알세포와 수정하여 접합자를 형성하여 배로 발달하고, 나머지 한 정세포는 2개의 극핵(polar nuclei)과 수정하여 배젖(endosperm)을 형성한다. 따라서, 배젖은 3n의 핵상을 갖게 된다. 배젖은 배와 함께 종자 안에 존재하여 배가 초기 생장시 필요한 영양분을 공급해주는 역할을 한다.¹⁾

속씨식물의 중복수정. (출처:한국식물학회)

약 49%의 식물이 자가수정을 하지 못하거나 암수가 다른 개체인 암수딴그루(자웅이주, dioecious)이어서 주로 타가수정에 의존한다. 타가수정은 종의 진화를 촉진시킨다고 다윈이 1876년 발표한 책 'The Effects of Cross and Self Fertilization in the Vegetable Kingdom'에 기술하였다.⁴⁾ 42%의 식물은 자가수정과 타가수정을 병행한다. 애기장대는 주로 자가수정 식물이나 0.3%의 타가수정을 한다.⁵⁾ 두 가지 수정 방법을 병행하는 식물들은 타가수정에 필요한 수분매개자(pollinator)가 귀해질 경우 자가수정을 한다. 초기의 식물은 타가수정에 주로 의존하였으나 진화가 진행되면서 자가수정 식물이 등장하였다. 냉이류의 하나인 Capsella rubella는 약 5~10만년 전 자기수정 식물로 진화된 것으로 추정된다.⁶⁾

1. Russell L. Jones, Helen Ougham, Howard Thomas 등 (2012) The Molecular Life of Plants. Wiley-Blackwell, Chichester, UK,
2. Cheung AY, Wang HW, Hen-Ming (1995) A floral transmitting tissue-specific glycoprotein attracts pollen tubes and stimulates their growth. Cell 82: 383-393
3. Maejima Y (2012) Reactive oxygen species. Science Direct.
4. Darwin CR (1876) The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. London: John Murray. page 466-467
5. Abbott RJ, Gomes MF (1989) Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh'. Heredity. 62: 411–418. 
6. Brandvain Y, Slotte T, Hazzouri K 등 (2013) Genomic identification of founding haplotypes reveals the history of the selfing species Capsella rubella. PLoS Genetics. 9: e1003754