배우체
[ gametophyte ]
세대교번(alternation of generation)을 하는 식물과 조류(algae)에서 감수분열을 거쳐 한 세트의 반수체(haploid) 염색체를 갖는 다세포성 기관을 배우체라고 한다. 꽃가루는 수배우체이며, 배낭(embryo sac)은 암배우체이다. 배우체가 만들어지면 생식기(sexual phase)로 접어 드는데, 배우체에서 만들어진 수배우자(male gamete)와 암배우자(female gametophyte)는 수정을 거쳐 이배체(diploid)의 접합자(zygote)를 만든다. 접합자는 반복적인 체세포분열을 거쳐 포자체(sporophyte)를 생산한다.
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벼꽃의 암술머리에 붙은 꽃가루 (출처: 한국식물학회, 안진흥)
목차
생활사와 식물 진화의 관계
일반적으로 유배식물(embryophyte)은 진화가 진행될수록 배우체로 머무는 시간이 짧아진다. 육상에 서식하는 유배식물의 조상으로 알려진 현존하는 담수 차축조류(charophyte)는 짧은 포자체 세대를 갖지만 배우체 세대는 매우 길다. 이배체성 생활사를 가지는 유배식물은 배우체와 포자체 모두 다세포성이지만, 반수체성 생활사를 가지는 차축조류는 반수체 단계인 배우체만이 다세포로 이배체로 생존하는 기간이 매우 짧다.1)
조류의 배우체
대부분의 조류에서 배우체와 포자체의 형태적 차이가 잘 구분되나, 일부 다세포 조류(녹조, 홍조, 갈조)에서는 크기와 형태가 유사하다.2)
육상식물의 배우체
육상식물은 동물처럼 암수배우자(gamete)의 크기와 형태가 서로 다른 이형배우자(isogamy)이며,3) 보통 배우체 조직에 매몰된 경우가 많다.
선태식물(Bryophyte)이끼(moss), 우산이끼(liverwort), 뿔이끼(hornwort)는 생활사의 대부분을 배우체 단계가 차지한다. 포자체는 배우체에서 발달하며, 이로부터 양분과 수분을 공급받는다.4) 이끼의 경우 포자가 발아할 때 원사체(protonema)라 불리는 섬유형태의 세포 줄을 만든다. 성숙한 배우체는 엽상체로 발달하고 이 엽상체에서 생식세포(배우자, gamete)를 싸고 있는 배우자낭(gametangium)이 발달한다. 암배우자는 장란기(archegonium), 수배우자는 장정기(antheridium)로 발달한다.5) 우산이끼인 Marchantia에서 배우자는 특수화된 구조인 gametophore에서 형성된다.
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우산이끼 배우체(출처:gettyimages)
양치류에서 배우체는 이끼의 엽상체와 유사한 전엽체(prothallus)로 광합성을 수행한다.
종자식물겉씨식물(gymnosperm)과 속씨식물(angiosperm)과 같은 종자식물에서 포자체는 다세포 포자낭(sporangium)에 싸여 있다. 모든 관속식물(vascular plant)에서는 포자체 시기는 배우체 시기보다 훨씬 길다. 배우체는 포자체에 붙어서 발달하며 특히, 암배우체는 포자체 의존성이 수배우체보다 크다. 진화한 종자식물일수록 배우체의 포자체 의존성이 더 큰 경향이 있다.
참고문헌
1. Niklas KJ, Kutschera U (2010) The evolution of the land plant life cycle. New phytologist, 185: 27-41
2. Sadava DE, Hillis DM, Heller HC 등 (2012) Life: The Science of Biology, 10th Ed, Vol 1. Macmillan,
3. Bennici A (2008) Origin and early evolution of land plants: Problems and considerations. Communicative & Integrative Biology, 1: 212-218
4. Budke JM, Goffinet B, Jones CS (2013) Dehydration protection provided by a maternal cuticle improves offspring fitness in the moss Funaria hygrometrica. Ann Bot, 111: 781-789
5. Brack-Hanes SD (1978) On the megagametophytes of two Lepidodendracean cones. Botanical Gazette, 139: 140-146