종자식물

종자식물은 종자를 만들어 번식하는 육상식물이다. 종자는 성숙한 개체로 발달할 수 있는 배(embryo)와 발아할 때 필요한 영양조직을 포함하고 있으며, 이들을 감싼 종피(씨껍질)로 구성된다. 종자는 종피에 의해 잘 보호되어 있고 휴면 상태에 있다. 종자는 바람이나 동물 등에 의해 보다 멀리 산포되기 위해 다양한 구조로 발달했다. 종자는 대부분의 경우 열매 안에 들어 있으며 다양한 열매의 형태는 종자의 산포를 도와준다. 종자식물은 소나무, 은행나무와 같은 종자가 노출되어 있는 겉씨식물(나자식물)과 목련, 장미와 같이 종자가 열매 안에 들어 있는 속씨식물(피자식물)이 있다. 반면 종자를 형성하지 않는 양치식물과 이끼루(선태류)는 종자식물이 아니다. 비종자식물과 비교할 때 종자식물의 또 다른 특징으로는 줄기의 관다발이 진정중심주인 점이다.

목차

종자식물은 육상식물의 단계통군 중 하나로 종자를 갖고 있는 특징이 있다. 영양조직과 배(접합자로부터 발달한 이배성 미성숙 포자체)가 종피로 밀봉되어 있다. 종피는 배가 지나치게 건조해지지 않도록 하고 외부로부터 감염이나 포식자로부터 보호한다. 배는 일반적으로 미성숙 뿌리인 어린뿌리(유근), 슈트 정단분열조직인 상배축, 그리고 하나 또는 여러 개의 떡잎(자엽)으로 구성된다. 뿌리와 줄기 사이 전이부위는 하배축이라 한다. 수정 전의 미성숙 종자는 배주라 한다.¹⁾

종자식물의 또 다른 특징은 진정중심주이다. 진정중심주는 일차줄기의 관다발(유관속)이 환상으로 배열된 유관속체계를 일컫는다. 각 관속은 안쪽의 물관부와 바깥쪽의 체관부로 구성되어 있으며 방사상, 동심원 형태로 배열한다. 진정중심주 유관속의 원생물관부는 내원형으로, 중심쪽에 위치한다. 이는 석송식물류의 외원형, 양치류의 중원형식물 및 일부 근연 화석식물의 물관부와 분명하게 구별된다.¹⁾

종자식물의 파생형질인 진정중심주는 줄기의 유관속이 환상으로 배열된 관속체계를 일컫는다. A. 진정중심주의 모식도 B. 해바라기의 관다발 (출처:GettyimagesKorea)

종자는 몇 단계에 걸쳐 진화했다. 진화의 정확한 순서는 불명확하나 둘 이상의 단계를 거쳐 종자가 진화했을 것으로 생각된다. 종자 진화의 단계는 다음과 같을 것으로 유추한다.

두 종류의 반수체(1n) 포자가 두 종류의 포자낭 안에서 생성되는 것을 이형포자성이라고 한다. 크고, 수가 적은 대포자는 감수분열을 통해 대포자낭 안에서 발달하고, 작고 다수인 소포자는 소포자낭 내에서 감수분열의 결과로 만들어진다. '동형포자성'이란 보다 원시적인 유형으로 한 종류의 포자만 생성되는 것을 말한다. 대포자는 장란기만을 지니는 자성배우체로 발달하고, 소포자는 장정기를 지니는 웅성배우체로 발달한다. 비록 이형포자성이 종자의 진화에 있어서 선행조건이었지만 화석식물 중에는 이형포자성이면서도 종자를 지니지 않는 것도 존재하며, 이런 식물로 Archeopteris(원고사리속)가있다.

한편, 이형포자성은 다른 비종자식물, 즉 부처손이나 물부추 따위의 석송식물이나 수생 양치식물 등에서도 각각 독립적으로 진화하기도 했다.

포자 내 발생이란 배우자가 '원래의 포자벽 내에서' 완전하게 발생하는 것을 말한다. 포자가 발아하여 포자벽 밖에서 배우체로 발생하는 것은 포자 외 발생이라하며, 이는 보다 원시적인 특징이다. 자성배우체의 포자 내 발생은 웅성배우체의 포자 내 발생(화분)과 상호 관련되어 있다.

대포자 수의 감소는 두 단계로 일어났다. 첫째, 대포자낭 안에서 감수분열을 하는 세포(대포자모세포)의 수가 1개로 감소하였다. 둘째, 감수분열로 만들어진 4개의 대포자 가운데 '3개는 발달을 중단'하여 대포자 1개만 남아 기능하게 되었다. 이 대포자는 대포자낭 내의 자원과 공간이 증가함에 따라 크기가 매우 커졌다.

대부분의 비종자 동형포자성 식물이 포자를 방출하는 원시적 형질을 지는 것과는 달리 종자식물의 경우에는 대포자를 포자낭 밖으로 방출하지 않고 포자낭 안에 지니게 되었다. 이와 동시에 대포자벽 두께도 감소하였다.

종자 진화의 최종단계는 대포자낭이 주피라는 조직으로 둘러싸이게 된 것이라 할 수 있다. 주피는 대포자낭의 기부에서 자라나 끝부분만을 제외하고 대포자낭을 둘러싼다.(이 경우 대포자낭은 주심이라고 부름) 화석 증거에 의하면 최초의 주피는 대포자낭을 감싸는 텔롬(telome, 원시가지)으로부터 진화했을 것이라고 예상된다. 이들 전배주(前胚珠)는 대포자낭의 정단부에 화분포촉기(lagenostome)라는 고리형 조직을 지녔는데, 이는 화분실로 꽃가루를 받아들이는 기능을 했다. 종자 진화의 전형은 텔롬이'유합'하여 대포자낭을 완전히 둘러싸는 주피를 형성한 것이었다. 현생하는 모든 종자식물의 주피 정단부에는 주공이라고 하는 작은 구멍이 있다. 주공은 화분(속씨식물의 경우 꽃가루관을)을 받아들이는 원시적인 화분포촉기를 대체하였다. 또한 주공은 수분액의 형성과 재흡수의 기능도 있다. 주피가 한겹인 경우는 원시적인 종자식물의 특징이고, 속씨식물에서는 두번째 주피층이 진화하였다.¹⁾

여러 유전자의 염기서열을 계통분석한 결과에 따르면 현존하는 종자식물은 크게 2개의 자매군인 속씨식물과 겉씨식물로 이루어져 있다.²⁾

여러 유전자의 염기서열을 계통분석하여 현존하는 종자식물의 진화양상을 보여주는 분계도. (출처:윤나래)

1. 김영동, 신현철 역 (2011) 식물계통학(2판). 월드사이언스, 129-139
2. Chaw S, Parkinson C, Cheng Y 등 (2000) Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 97: 4086-4091