육상식물

육상식물은 육상에서 살고 있는 식물을 통칭한다. 육상식물은 건조한 육상에서 생존에 필요한 각피가 있으며 유조직이라고 부르는 정단분열조직을 갖고 있다. 육상식물의 특징은 배우체(n)와 포자체(2n) 세대를 모두 갖고 있는 것있으며 이 두 세대를 번갈아 지내는 생활사를 한다. 또한 반수체의 생활기 동안 정자와 난자를 각각 생성하는 장정기와 장란기를 가지고 있는 특징이 있다.

목차

육상식물 진화의 첫번째 특징은 배우체와 포자체의 출현이었다. 포자체는 육상식물의 생활환에 있어서 분리된 2배체(2n)세대를 말한다. 생활환 중 배우자를 생산하는 부분은 배우체이다. 배우체는 반수체인 반면 포자체는 이배체인데, 배우체와 포자체를 모두 지니는 육상식물의 생활사를 반수체이배체성 생활사라고 한다. 또한, 배우체와 포자체를 번갈아가며 지내는 생활사의 특징으로 흔히 세대교번이라고 부른다. 육상식물의 조상형인 녹조류에서는 성체가 반수체이며 체세포분열을 통해 배우자를 생성하고 수정된 접합자(2n)은 곧바로 감수분열을 통해 포자를 형성하여 산포하므로 2배체 세대가 없다.

포자체는 접합자가 감수분열 또는 포자생성을 지연시키고 있는 형체로 볼수도 있다. 접합자는 감수분열을 하는 대신 여러차례의 유사분열을 하며, 그 결과 독립적인 식물체로 발달한다. 생활사에 있어서 별도의 포자체 세대가 존재함으로 포자생산량이 증가하여 생식량의 증가 뿐만 아니라 유전적 다양성도 증가하였다.

두번째 특징은 각피소와 각피의 발달이다. 각피는 식물체의 최외각층인 표피세포 외부면에 형성된 보호층이다. 표피는 안쪽의 조직을 보호하고 수분의 손실을 억제한다. 각피는 밀봉 및 수분손실 억제기능을 한다. 표피세포의 바깥 벽에 각피소가 쌓이기도 하며 이를 각피화된 세포벽이라고 한다. 이 각피의 명백한 장점은 물 밖으로 진화하여 나온 식물체가 건조해 지는 것을 막는 것이다.

세번째 특징은 유조직의 진화를 들 수 있다. 모든 육상식물은 슈트와 뿌리의 정단부위에서 빠르게 일어나는 세포분열에 의해 생장한다. 이처럼 활발하게 분열하는 지역을 정단 분열조직이라 한다. 태류, 각태류, 선류 및 양치류의 정단분열조직에는 하나의 정단 세포만이 있으며, 이는 육상식물의 원시적 형질상태이다. 모든 육상식물에 있어서 정단분열조직에서 형성되어 살아 있으면서 세포벽이 두꺼워지지 않은 세포들을 유조직이라고 부른다. 유조직은 특화 또는 분화되지 않은 분열조직의 세포들과 흡사하며, 광합성, 저장 등의 기능을 수행한다.

생활사는 반수체이배체성 생활환을 가지며 이를 '세대교번'이라고 한다.

배는 배우체에 붙어있거나 감싸여 있는 어린 포자체로 정의한다. 많은 육상식물에 있어서 배는 일정기간 휴지상태에 놓이며 적정 환경 조건이 도래하면 생장을 재개한다. 배가 성숙한 포자체로 자라감에 따라 포자체의 일부분은 포자를 생성하는 지역으로 분화한다. 포자생성을 담당하는 이곳을 포자낭이라 한다. 포자낭은 포자낭벽으로 둘러싸이는데 이는 한 층 또는 여러 층의 불염성 세포들이다. 포자낭의 포자낭벽 안쪽에는 포자생성조직, 즉 장차 감수분열을 할 포자모세포가 있다. 각 포자모세포는 감수분열을 통해 4개의 반수체 포자를 만든다. 포자는 생장, 분화하여 배우체를 생성하며 장정기와 장란기를 형성한다.

육상식물의 생활사 중 장정기와 장란기의 발달은 진화에 큰 계기가 되었다. (출처:오상훈)

장정기와 장란기는 속씨식물과 일부 매마등목 식물에서는 퇴화, 변형되어 사라졌다. 장정기는 반수체 배우체의 특화된 배우자낭으로 정자를 생성하는 세포를 포함하고 있다. 이는 한층의 불염성 세포층, 즉 장정기벽으로 둘러싸인다는 점에서 엽록체생물(chlorobionta)에서 나타나는 유사구조와 구분된다. 종종 불염성'외투'층으로 불리는 이 장정기벽의 진화는 발생중인 정자가 말라버리는 것을 방지하는데 적응한 결과로 보인다. 모든 비종자육상식물에서 정자는 장정기로부터 외부로 방출되어 난자까지 헤엄쳐 가야만한다. 따라서 비종자육상식물에서는 효과적 수정을 위해 축축한 환경이 필요하며 이는 과거 수중생활의 흔적이다. 녹조류인 차축조목의 구성원들 역시 외부의 불염성 세포층인 장정기 구조를 지닌다. 그러나 해부구조가 달라 차축조목의 장정기는 육상식물의 것과 상동으로 보지 않으며, 따라서 각각 독립적으로 진화한 것으로 생각된다.

육상식물의 또다른 진화의 혁신은 특화된 암배우체인 장란기의 진화이다. 장란기는 아래쪽의 난자를 직접 감싸는 불염성 세포층인 복부와 위쪽으로 뻗은 관모양의 경부로 구성된다. 일부 분류군에서는 장란기가 자루에 달리지만 대개는 난자가 배우체에 깊이 파묻힌다. 난자는 장란기 기부 안쪽에 위치한다. 이후 난자와 정자가 수정되어 접합자를 형성하여 이는 배를 형성하여 포자체로 성장하게 된다.²⁾

1. 김영동, 신현철역 (2011) 식물계통학(2판). 월드사이언스, 59-62
2. 김영동, 신현철역 (2011) 식물계통학(2판). 월드사이언스, 59-62