속씨식물

속씨식물은 꽃이라는 생식구조를 갖고, 꽃이 피어 열매를 맺고 그 속에 씨앗이 들어 있는 식물군으로 피자식물 또는 현화식물 이라고도 하며, 겉씨식물(나자식물)의 자매군이다. 속씨식물은 밑씨가 심피에 둘러싸여 있어 수정된 후 씨앗으로 발달할 때 외부로 나출되지 않고 열매 안에서 보호되는 구조를 갖는 특징을 갖는다. 속씨식물은 가장 종 수가 많고 형태적으로 다양하며 진화적으로 "성공적인" 식물군으로 현존하는 육상 식물의 95%를 훨씬 넘는 종이 여기에 포함된다. 일부 수생태계, 침엽수림을 제외한 대부분의 육상생태계에서 우점하고 있으므로 생태적으로 매우 중요한 식물 무리이다. 곡류, 과일류, 야채류 등 사람에게 매우 소중한 식량 작물이 포함되어 있다. 또한 의복류, 건축품, 원예품, 공예품, 기호품, 약품의 원료로 쓰이는 등 경제적으로 중요한 식물이 많이 포함되어 있다.

목차

속씨식물의 영어명칭인 angiosperm의 그리스 어원은 'angeion (vessel) + sperm (seed)'로써, "씨방의 벽(vessel) 안에 종자가 싸여 있다"는 뜻이다. 우리말의 용어도 씨앗이 심피 속에 감싸여져 있는다는 뜻으로 속씨식물로 쓴다. 속씨식물은 피자식물로도 부르며, 심피가 꽃에 달려 있기 때문에 현화식물(flowering plant)라고도 한다.¹⁾

속씨식물은 다른 육상식물로부터 구분되는 파생형질을 가지고 있다.²⁾

1) 화피가 발달한 꽃(flower) : 속씨식물의 가장 뚜렷한 특징 중의 하나로, 하나 이상의 수술과 하나 또는 여러 개의 심피를 보호할 뿐만 아니라, 수분매개자를 유인하는 역할을 한다. 화피는 변형된 잎인데, 보통 꽃받침과 화관이 2열로 배열되는 구조를 보인다. 꽃받침(악)은 일반적으로 잎처럼 생기고 녹색이며 광합성을 한다. 화관은 보통 색이 다양하고 화려하며 냄새가 나기도 한다. 바람에 의해 수분되는 겉씨식물과는 달리 속씨식물의 수분 방식은 다양하다. 그 방식으로 곤충, 새, 박쥐 등 동물이 매개하는 수분, 바람에 의한 수분, 물에 의한 수분 등이 있으며, 바람이나 물과 같은 비생물적 요인에 의해 수분되는 꽃은 크기가 작고 구조가 단순해 화피가 퇴화된 경우가 많다.

2) 수술(stamen) : 꽃의 웅성생색기관으로 속씨식물만이 가지는 특징이다. 수술은 각각 2개의 소포자낭으로 구성되는 반약 2개가 나란히 배열되어 있으며, 대부분의 경우 수술대라고 하는 자루 부분과 약이라고 하는 화분주머니 구조 두 부분으로 구성된다. 일부 식물의 수술은 판상 구조에 약이 부착되거나 혹은 파묻혀 있는 형태이다.

3) 3핵성의 웅성배우체(3-nucleate male gametophyte) : 소포자낭에서 감수분열에 의해 각 소포자가 형성된 후 소포자의 핵이 유사분열을 하여 꽃가루관세포와 생식세포를 형성한다. 이 과정을 통해 소포자는 미성숙 웅성배우체(화분)으로 변형된다. 이후 화분의 생식세포는 한번 더 분열하여 정자 2개를 생성해 3핵성을 띄게된다. 화분이 수분되면 겉씨식물과는 다르게 속씨식물에서는 곧바로 수정이 이루어지게 된다. 수분이 된 즉시 화분의 꽃가루관핵이 영양분을 형성하여 꽃가루관을 성장하게 만들고 이 꽃가루관은 암술머리와 암술대의 조직을 뚫고 신장해 밑씨에 도달하게 된다. 그곳에서 주공을 관통해 2개의 정자를 자성배우체에 전달하게 된다. 겉씨식물의 구과식물류와 같이 속씨식물의 정자는 비운동성인데 이는 정자가 배주의 주공에 직접 전달됨에 따라 정자의 운동성이 상실된 것으로 생각된다.

4) 심피(carpel)와 열매(fruit)의 발달 : 심피는 화분의 수용체로서 수정을 선택적으로 조절하는 기능을 지닌다. 주두와 암술대에 있는 화학물질로 화분의 발아, 꽃가루관의 생장을 억제하기도 하는데 이를 불화합성 반응이라고 한다. 이 반응으로 인해 근친교배가 억제된다. 심피의 기능은 열매의 형성과 종자의 산포와 관련된다. 열매는 성숙한 자방 또는 그 부속 조직이라고 할 수 있다.

5) 복주피성(double integument) 밑씨 : 밑씨의 발생동안 2개의 주피가 생장해 둘러싸이는 복주피성 밑씨이다. 두 주피는 주공이라는 작은 구멍만 남기고 주심을 완전히 둘러싸고 있다.

6) 8핵성의 자성배우체(8-nucleate female gametophyte) : 대포자낭 내 하나의 대포자모세포는 감수분열하여 4개의 반수체 대포자를 생성한다. 이 대포자는 세 차례의 유사분열을 통해 8핵성인 7개의 세포로 배열된다. 주공 쪽에 1개의 난자 2개의 조세포, 주공의 반대쪽에 3개의 반족세포 그리고 가운데의 커다란 중앙세포 1개로 구성되며, 중앙세포는 2개의 극핵이 존재하고, 나머지 6개의 세포는 각각 한 개의 핵으로 존재한다.

7) 배젖(endosperm) 형성과 중복수정(double fertilization) : 속씨식물은 중복수정을 하는데 이로 인해 배젖가 형성된다. 꽃가루관이 주공으로 들어오면 3개의 조세포 중 하나를 관통해 2개의 비운동성 정자를 각각 중앙세포와 난자로 직접 이동시켜준다. 한 개의 정자와 난자가 결합해 2배체의 접합자를 생성하고, 한 개의 정자와 2개의 극핵이 융합해 3배채인 배젖세포를 만든다. 이 배젖세포는 유사분열을 반복해 점차 종자의 배를 둘러싸는 배젖를 형성하게 되며, 배에 양분을 공급하는 역할을 한다.

8) 사관절(sieve tube member)과 동반세포(campanion cell) : 속씨식물은 당을 운반하는 특수세포인 사관절을 가지고 있다. 동반세포는 사관절과 연결되어 있는 유세포로 사관절에 당을 올리거나 내려주는 역할을 한다.

현존하는 속씨식물에 대한 가장 최근의 분류는 DNA 염기서열에 기초한 계통수를 바탕으로 Angiosperm Phylogeny Group IV의 분류체계가 있다.³⁾ 이는 2009년 APG III가 발표된지 7년만인 2016년에 발표되었으며 1998년 첫 APG가 발표된 후 18년만이다. APG IV 분류체계는 속씨식물을 단계통군인 과(family)와 목(order)을 기본 단위로 분류하였다.

총 416개의 과를 64개의 목에 분류하였으며, 여러 개의 목으로 구성되는 일부 단계통군에 분류계급이 없는 명칭을 부여하였다. 이들은 Mesangiosperms, Magnolids(목련분계군), Monocots(단자엽식물), Eudicots(진정쌍자엽식물), core Eudicots(핵심 진정쌍자엽식물), Superrosids, Rosids(장미분계군), Fabids(콩분계군), Malvids(아욱분계군), COM-clade, Superasterids, Asterids(국화분계군), Campanulids(초롱꽃분계군), Lamiids(꿀풀분계군)이다.

속씨식물의 계통수, APG IV 분류체계에서 인식한 속씨식물의 주요분류군과 계통적 유연관계 (출처:오상훈)

1. 이규배 (2012) 식물형태학(2판). 라이프사이언스,
2. 김영동,신현철 역 (2011) 식물계통학(2판). 월드사이언스, 
3. The Angiosperm Phylogeny Group (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV Botanical Journal of the Linnean Society, 181: 1–20