소포자

소포자는 꽃가루(pollen) 즉 수컷배우자(malegamete)로 발전하는 미성숙 세포이다.¹⁾ 소포자는 1회의 유사분열을 통해서 영양세포와 생식세포를 발생한다. 이 중 생식세포는 유사분열 과정을 다시 거쳐서 2개의 정세포로 발전한다. 이러한 2차 유사분열은 식물 종에 따라서 꽃가루관 신장 이전이나 이후의 성숙된 꽃가루에서 발생한다.

목차

소포자는 이배체인 소포자모세포의 감수분열을 통해서 형성된 4배체세포(tetrad)가 소포자/화분발달초기에 4개의 반수체 세포로 분리된 것이다. 하나의 핵을 가진 각각의 소포자는 액포화된 꽃가루로 발달하면서 부피가 커지고 부피생장이 완료된 후에 제1유사분열을 통해서 기존 핵이 영양세포 핵과 생식세포 핵으로 발달한다.²⁾ 그리고 생식세포 핵은 세포막에 둘러싸여 생식세포를 형성한다. 이러한 과정에서 영양세포질에 있는 액포는 소멸되고 녹말과립과 단백질로 채워진다. 이후에 제2유사분열을 통해서 생식세포가 두 개의 정세포로 분화한다. 따라서 성숙된 꽃가루는 두 개의 정세포와 하나의 영양세포로 구성되어 있다. 성숙한 화분이 암술머리에서 꽃가루관이 발아하면 급격히 신장하여 난세포에 이른다. 꽃가루관 발달 과정에서 영양세포가 두 개의 정세포 앞에서 위치하면서 꽃가루관 신장을 돕는 것으로 알려져 있다.

식물 소포자/화분의 발달과정 (출처: https://www.semanticscholar.org/paper/Male-gametophyte-development-and-function-in-a-Hafidh-F%C3%ADla/2217ab5295b4bd71f2106c4b057872f35ffff597/figure/0 )

소포자가 성숙하게 되면 꽃가루로 발전하는데 이러한 꽃가루의 발달은 소포자/꽃가루 벽의 발달 양상에 따라 세분화된다. 관련 조절기작은 웅성불임 돌연변이의 연구를 통해서 애기장대와 벼에서 주로 이루어졌다.³⁾ 소포자벽/꽃가루벽은 크게 인틴(내벽)과 엑신(외피)으로 구분된다.

애기장대와 벼의 화분벽 발달과정에 대한 유전적, 생화학적 조절 기작 (출처: https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S1360138515002010-gr1_lrg.jpg )

인틴은 꽃가루 세포질과 직접 접촉을 하고 있는 꽃가루벽의 내층이고 주로 칼로스(callose)와 같은 다당체 탄수화물로 구성되어 있다. 인틴 발달 조절에 대한 정확한 기작은 알려져 있지 않으나 꽃가루 발달의 내제적 프로그램에 의한 조절이 예상된다. 반면에 엑신은 소포자벽/꽃가루벽 외층으로 굉장히 복잡한 구조로 되어있고 종마다 다른 특성을 가지고 있어서 식물종을 구분할 때 중요한 표식이 된다. 또한 엑신의 형성은 소포자벽/꽃가루벽 제일 안쪽에 있는 호분층(tapetum)과 밀접한 연관이 있다. 호분층이 소포자모세포의 감수분열이후에 예정세포사멸에 의해서 퇴화가 시작되고 이러한 과정에서 생기는 부산물이나 호분층에서 합성된 스포로폴레닌(sporopollenin)을 외피 형성에 활용함으로써 꽃가루벽 발달이 진행된다. 호분층이 없어지는 시점이 엑신과 꽃가루벽 발달이 완성되는 시점과 일치하고 다음 과정을 위한 성숙된 꽃가루가 준비되게 된다.

1. Soriano M, Li H, Boutilier K (2013) Microspore embryogenesis: establishment of embryo identity and pattern in culture. Plant reproduction, 26: 181-196
2. Hafidh S, Fila J, Honys D (2016) Male gametophyte development and function in angiosperms: a general concept. Plant reproduction, 29: 31-51
3. Shi J, Cui M, Yang L 등 (2015) Genetic and Biochemical Mechanisms of Pollen Wall Development. Trends Plant Sci, 20: 741-753