칼로스

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칼로스

[ callose ]

칼로스는 포도당이 단위체로 β-1,3 글리코시드 결합을 통해 이루어진 중합체이다. 포도당의 중합결합은 글루칸 합성효소(glucan synthase)에 의해 이루어지며, β-1,3-glucanase에 의해서 분해되는 것을 알려져 있다. 세포질연락사(plasmodesmata)에 축적되는 칼로스는 세포질연락사를 통한 이동성 결정에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 같은 포도당 중합체인 섬유소(셀룰로스; cellulose)는 β-1,4 글리코시드 결합으로 이루어져 있다. 칼로스가 β-1,3 글리코시드 결합으로 인해 나선형으로 존재하는 반면, 섬유소는 선형으로 존재한다.

칼로스의 β-1,3 글리코시드 결합과 섬유소의 β-1,4 글리코시드 결합의 비교. (출처:한국식물학회)

목차

  1. 1.세포판 형성에서의 칼로스 축적
  2. 2.원형질연락사에서의 칼로스 축적
  3. 3.배우체 세포에서의 칼로스 축적
  4. 4.외부 자극에 의한 칼로스 합성
  5. 5.참고문헌

세포판 형성에서의 칼로스 축적

고등식물에서 세포분열의 최초 가시적인 변화는 세포판이 생기는 것이다. 골지체에서 만들어진 소포체가 격벽형성체(phragmoplast)의 중심에 모이는 것이 세포판 형성이 시작점이라 볼 수 있는데, 칼로스는 이 세포판 형성 물질 가운데 가장 중요한 요소이다.이 세포판으로부터 세포벽과 원형질막이 생기면서 칼로스는 분해되고 섬유소(셀룰로오스)로 대체된다. 이러한 현상은 애기장대(Arabidopsis thaliana)와 담배(Nicotiana tabacum BY-2) 세포의 현탁배양에서 관찰되었다.1)

원형질연락사에서의 칼로스 축적

칼로스는 유세포와 분열조직세포의 원형질연락사에 존재하여 물질의 수송과 전원형질 수송을 조절한다. 즉, 식물에서 세포간 물질 교류를 가능하게 해주는 원형질연락사에 칼로스의 축적 정도에 따라 원형질연락사를 통한 물질의 이동을 조절한다. 이러한 칼로스 축적 정도는 원형질연락사의 세포 연결 목부분에 존재하는 칼로스 합성효소(callose synthase; CalS)와 칼로스 분해를 담당하는 β-1,3 글루칸분해효소 (plasmodesmata-localized (1,3)-β-glucanse; PdBG)의 활성에 따라 결정된다.

활성산소 또는 살리실린산(salicylic acid; SA)는 칼로스가 원형질연락사 목부위에 축적되는 것을 촉진하고, 옥신은 β-1,3 글루칸분해효소의 활성을 조절한다. 지베렐린은 역시 β-1,3 글루칸분해효소 활성을 촉진하여 칼로스 분해를 촉진하는 것으로 알려졌다.2)

원형질연락사가 칼로스에 의해 닫히게 되면, 물질이 이동이 제한되는데, 이때 생기는 팽압이 세포의 종방향 생장을 유도한다는 결과가 목화 줄기의 원섬유(fibril) 세포에서 관찰되었다. 또한, 체관(sieve tube)의 경우 세포질연락사와 칼로스가 세포벽에 만들어지고, 이후 칼로스가 분해되는 과정을 거쳐서 많은 구멍(체공, sieve pore)을 형성하는 것으로 알려져 있다.1)

칼로스 축적 조절에 의한 원형질연락사의 물질 교류 조절 (출처:한국식물학회)

배우체 세포에서의 칼로스 축적

소포자 형성시 칼로스는 모세포의 소포자 벽에서 합성되기 시작한다. 소포자 형성 과정 동안 칼로스는 합성은 계속적으로 증가하고 4분자(tetrad) 시기에서 가장 많이 합성되어, 결과적으로 소포체 벽은 두꺼운 칼로스 층을 가지게 된다. 이때 칼로스는 소포자를 외부 환경으로부터 보호하는 역할을 한다. 또한 꽃가루관의 생장 동안에 칼로스가 합성되며, 칼로스마개(callose plug)라고 부르는 구조를 형성한다.3)4)

외부 자극에 의한 칼로스 합성

칼로스는 식물이 물리적 또는 화학적 손상을 입을 경우에 원형질막과 세포벽에 축적된다. 또한 초음파에 의한 손상, 고온과 저온, 미생물 감염에 의해 생긴 생리/생물학적 자극에 의해 수분 내로 축적된다. 칼로스의 축적은 이러한 다양한 자극으로부터 자신을 보호하기 위해 일어나는 현상이라 생각되고 있고, 다양한 연구에서 칼로스 합성이 제한된 돌연변이 식물에서 병원균에 대한 저항성이 감소한다는 연구 결과가 있다.

참고문헌

1. Xiong-Yan Chen, Jae-Yean Kim (2009) Callose synthesis in higher plants. Plant Signaling & Behavior, 4: 489-492
2. Amsbury S, Kirk P, Benitez-Alfonso Y (2018) Emerging models on the regulation of intercellular transport by plasmodesmata-associated callose. J. of Exp Bot, 69: 105-115
3. Nedukha OM. (2015) Callose: Localization, Functions, and Synthesis in Plant Cells. CYTOLOGY AND GENETICS, 49: 61–70
4. Qin P, Ting D, Shieh A 등 (2012) Callose plug deposition patterns vary in pollen tubes of Arabidopsis thaliana ecotypes and tomato species. BMC Plant Biology, 12: 178