체관

체관은 식물체의 여러 부분으로 양분을 운반하는 통로로 체세포에서 진화한 형태이며 속씨식물에서 당의 주된 운반 통로이다. 체세포와 달리 체관을 구성하는 세포의 양 끝에 큰 체공이 밀집된 체판이 발달하여 물질 운반이 효율적이다.

체관과 동반세포. 사관절이 서로 연결되어 체관을 형성하고, 동반세포는 사관절과 복합체를 형성하여 사관절의 생존과 운송기능을 돕는다. (출처:정종덕)

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관속식물(vascular plants)은 그 이름에서 나타나듯 식물체 내에서 액체를 운반하기 위해 특수하게 발달된 세포들로 구성된 관다발조직을 가지고 있다. 관다발조직은 당이 주를 이루는 양분을 운반하기 위한 체관부와 물과 필수 무기양분을 나르는 물관부로 이루어져 있고, 사관절(체관요소, sieve tube element)은 속씨식물의 체관부에서 양분이 이동하는 통로인 체관을 구성하는 세포이다. 체관은 잎에서 동화된 당을 소모하거나 저장하는 기관으로 보내거나 저장기관에서 녹말을 분해하여 만들어진 당을 활발하게 분열하는 세포로 보내는 직접적인 이동통로이다.¹⁾²⁾ 

체관은 양분을 운반하기 위해 고도로 특수화된 살아 있는 세포로 이루어져 있고, 목질화된 2차세포벽이 없이 1차세포벽만 가지고 있는 기다란 모양이다. 사관절이 세로로 길게 연결되어 관 모양의 당 운송통로인 체관을 구성한다. 완전히 성숙한 사관절은 살아 있는 상태이지만 세포핵과 액포, 리보솜과 같은 세포소기관은 사라지고 소포체, 미토콘드리아, 색소체는 남아 있다.

1차세포벽에는 원형질연락사가 확장된 체공(사공, sieve pore)이라고 부르는 구멍이 있어서 세포 간의 물질교환이 일어난다. 체공이 많이 집중되어 있는 지역을 체공역(사공역)이라고 한다. 체공역은 사관절의 측면이나 양 끝에 분포한다. 특히 사관절의 양 끝에는 하나 이상의 체공역이 모여 체판(sieve plate)을 이루고 세로로 맞닿은 사관절의 다른 체판과 연결된다. 체판에 있는 체공은 물질운송에 더 특화되었기 때문에 상대적으로 크기가 훨씬 더 크다.

체판이 하나의 체공역으로 되어 있으면 단순체판(simple sieve plate), 두 개 이상의 체공역으로 되어 있으면 복합체판(complex sieve plate)이라고 한다. 양치식물과 겉씨식물의 체관부에서 체세포와 알부민세포(albuminous cell)가 함께 나타나는 것처럼 속씨식물에서는 체관과 함께 동반세포(companion cell)가 짝을 이루며 주변의 세포에서 체관으로 당을 실어 올리고 체관의 생존을 돕는다.²⁾³⁾

관속식물의 주요한 특징인 관다발조직의 발달은 식물체 내에서 양분과 물의 이동을 원활하게 하여 선태류와 같은 원시적인 식물보다 훨씬 크고 다양한 형태로 진화할 수 있게 해 주었다. 체관부를 구성하는 사요소의 가장 원시적인 형태는 양분 운반을 위해 연결된 유세포이다. 세포가 각각의 특수한 기능으로 발달하면서 통로 기능을 수행하는 세포는 핵이 사라지고, 기능을 보조하는 세포는 핵이 있는 상태로 분화하였다.

양치식물과 겉씨식물에서 나타나는 체세포와 알부민세포, 사관절과 동반세포가 그러한 관계이다. 체세포로부터 사관절로 진화하였다고 여겨지는데 원형질연락사에서 시작된 체공은 그 크기가 점차 커지고, 체공의 집합인 체공역이 세포의 양 끝에 모여 체판(sieve plate)을 형성하면서 사관절로 진화하였으며 체판의 형태는 복합체판에서 단순체판으로 진화하였다. 사관절 및 동반세포는 체세포의 진화적 변형으로 오직 속씨식물에서만 존재한다. 사관절이 식물체 내에서 당 운송에 더 효율적이라고 생각되나 적응상의 중요성은 확실하지 않다.¹⁾²⁾⁴⁾

체세포 및 사관절의 진화. 체세포의 체공역이 세포 양 끝으로 모여 체판을 형성하여 사관절로 진화하였다. 사관절은 복합체판이 단순체판으로 변형되고 길이는 짧아지고 통로는 넓어지는 진화 경향을 보인다. (출처:정종덕)

1. 김영동, 신현철 역 (2011) 식물계통학 제2판. ㈜월드 사이언스,
2. 이규배 (2000) 현대식물형태학(증보판). 도서출판 우성,
3. Behnke H-D (1986) Sieve element characters and the systematic position of Austrobaileya, Austrobaileyaceae - with comments to the distinction and definition of sieve cells and sieve-tube members. Plant Systematics and Evolution, 152: 101–121
4. Pearson LC (1995) The Diversity and Evolution of Plants. CRC press,