원형질연락사

식물세포 사이를 연결하는 20-50 nm 지름의 수많은 좁은 채널을 원형질연락사라고 한다.¹⁾ 이웃하는 식물 세포는 원형질연락사를 통해 세포질 뿐만아니라 소포체도 관통하여 연결되어있다. 식물의 대부분의 세포는 원형질연락사에 의해서 연결이 되어 있으나, 잎의 공변세포와 배낭(embryo sac)세포는 주변 세포와 원형질연락사에 의해 연결이 되어 있지 않다. 800 Da 크기 이하의 작은 분자나 이온등은 자유롭게 원형질연락사를 오고 갈 수 있다. 일부의 경우는 원형질연락사의 크기가 조절되어 더 큰 분자 (~10 kDa)도 원형질연락사를 통해 이동할 수 있다. 이러한 원형질연락사를 통한 이동 분자 크기 조절은 발달 상태, 조직 종류, 생리적 조건에 따라 다르다. 

원형질연락사. (출처:한국식물학회)

목차

원형질연락사를 통한 식물 세포간의 연결로 구성된 세포질 연결체를 심플라스트(symplast; 전원형질)라고 한다. 이와 달리, 세포질 외적 연결체, 즉 세포외 공간 및 세포벽들의 단일 연결체를 아포플라스트(apoplast; 전세포벽)라고 한다. 세포 사이의 물질의 이동은 세포막을 통해서도 일어나지만, 원형질연락사를 통한 심플라스트 경로(전원형질 수송) 또는 세포질 외적 연결체를 통한 아포플라스트 경로(전세포벽 수송)를 통해서 일어날 수 있다.²⁾ 

심플라스트 경로와 아포플라스트 경로. (출처:한국식물학회)

원형질연락사는 세포분열 과정 중에 생길 수 있으며(1차 원형질연락사), 또한, 세포분열 후 1차 또는 2차벽이 분해효소에 의해서 구멍이 생기고 이웃한 세포사이의 세포막과 소포체가 연결되어 생길 수 있다.(2차 원형질연락사)

두 세포를 연결하는 원형질연락사의 구멍 사이로 세포질이 연결되어 있을 뿐만 아니라, 소포체도 연결되어 있는데, 이 구멍의 중앙을 지나는 소포체 연결구조체를 데스모튜불(desmotubule)이라고 한다. 데스모튜불(desmotubule) 안에는 단백질들이 선형으로 배열된 중앙막대(central rod) 구조를 형성한다. 원형질연락사의 터널을 지나는 세포막의 안쪽 면과 데스모튜불(desmotubule)의 바깥쪽 면 사이 공간을 세포질 통로(cytoplasmic sleeve 또는 cytoplasmic annulus)라고 하며 이 양쪽 면에는 단백질이 정렬해 있다. 정렬한 이들 단백질 사이로 바퀴살과 같은 단백질(스포크; spoke) 구조물이 연결되어져 있다. 원형질연락사를 통한 물질의 이동은 대부분 이 세포질통로(cytoplasmic sleeve/cytoplasmic annulus)를 통해서 일어난다. 원형질연락사 양쪽 입구 가까이의 목부위에는, 칼로스(callose)가 입구를 둘러싸며 축적된 세포벽원형띠(wall collar 또는 sphincter)의 구조가 존재하는 데, 이것에  의해서 원형질연락사를 통한 이동이 가능한 물질의 크기가 조절된다.¹⁾

원형질연락사의 구조 (출처:한국식물학회)

1. Zambryski P (2008) Plasmodesmata. Curr. Biol., 18: R324–R325
2. Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. Moller 등 (2015) Plant Physiology and Development. Sinauer, Sunderland, USA,