동반세포

동반세포는 속씨식물에서 식물체의 여러 부분으로 양분을 운반하는 체관부를 이루는 여러 세포 중 하나이다. 직접적으로 양분을 운송하는 통로로 기능하는 체관의 사관절(체요소) 옆에 붙어서 주변 세포에서 체관으로 당을 실어 올리는 기능을 하며, 세포핵과 여러 세포소기관이 없는 체관의 생존을 보조한다.

체관과 동반세포. 사관절이 서로 연결되어 체관을 형성하고, 동반세포는 사관절과 복합체를 형성하여 사관절의 생존과 운송 기능을 돕는다. (출처:정종덕)

목차

동반세포의 첫 번째 기능은 사관절에 물질과 에너지를 공급하는 것이다. 이를 위해 동반세포는 다른 세포에 비해 커다란 핵과 많은 수의 리보솜, 미토콘드리아 등의 세포소기관을 가지고 있으며, 사관절에 RNA와 단백질, 그리고 에너지를 공급한다. 체관을 구성하는 세포인 사관절은 정상적인 세포 내 신진대사 기능이 거의 없어서 운송 기능과 생존을 동반세포에 전적으로 의존한다. 동반세포와 사관절을 연결하는 원형질연락사는 특수화되어 일반적인 원형질연락사와는 달리 RNA나 단백질, 다당류 등의 큰 물질도 이동이 가능하다.

두 번째 기능은 주변 세포로부터 당을 모아서 체관으로 이동시키는 것이다. 광합성으로 당이 많이 생성되는 잎의 소맥에서 관찰되는 동반세포는 장거리 운송만 일어나는 주맥에서 관찰되는 동반세포에 비해 크기가 훨씬 크다. 이는 사관절의 생존을 유지하고 운송 기능을 돕는 것 외에 다른 기능을 위해 특화된 것이며, 소맥에서 관찰되는 동반세포의 주요 기능은 주변 세포로부터 당을 모아 체관으로 실어 올리는 것이다. 이 기능은 동반세포가 위치한 조직에 따라 수크로스 운송 단백질 유전자의 발현 양상이 다르게 나타나는 것으로 확인된다.¹⁾

세 번째 기능은 식물체의 방어기작에 관련된 것이다. 세포 간에 원형질연락사로 잘 연결된 식물체는 바이러스와 같은 감염체가 침입할 경우 식물체 전체로 퍼져 나갈 수 있는 통로가 되기도 한다. 식물체는 이를 방어하기 위해 유세포나 동반세포에서 만들어진 감염에 대한 신호물질(salicylic acid, systemin, small dsRNA 등)을 체관을 통해 신속히 전달하여 식물체 전체에 감염되는 것을 막는다.²⁾

모든 동반세포는 사관절과 수많은 원형질연락사로 긴밀하게 연결되어 사관절/동반세포 복합체(sieve element/companion cell complex; SE/CC complex)를 형성한다. 일반적으로 속씨식물에서 동반세포는 사관절보다 많아서 하나의 사관절에 한 개 이상의 동반세포가 연관되어 있다.

동반세포는 구조적인 형태와 운송기작에 따라 일반동반세포(ordinary companion cell), 운송세포(transfer cell), 중재세포(중간세포, intermediary cell) 등 세 가지로 나뉜다. 동반세포의 종류에 관계없이 많은 수의 미토콘드리아, 리보솜, 활면소포체, 엽록체를 포함한 조밀한 세포질을 가지며 이는 높은 신진대사율을 나타낸다. 중재세포는 작은 액포를 많이 가지고 있는 반면, 다른 두 가지 동반세포는 한두 개의 액포를 가지고 있는 것이 다르다. 운송세포는 체관에 접한 면을 제외한 모든 면(관다발초나 유관속의 다른 세포에 접한 면)의 원형질막이 안쪽으로 함입되어 손가락 모양을 한다. 이것은 표면적을 극대화시켜 광합성 산물의 흐름을 늘리는 역할을 하며 동물의 장 내 표피세포가 양분을 흡수하는 원리와 유사하다.

동반세포 유형을 나누는 다른 구조적 차이는 체관을 제외한 주위 세포와 물질을 교환하는 방식에서 나타난다. 일반동반세포와 운송세포는 체관을 제외한 다른 세포와는 매우 적은 수의 원형질연락사로만 연결되어 있지만 중재세포는 관다발초의 세포와 많은 원형질연락사로 연결되어 수크로스를 중재세포로 이동시켜 라피노스나 녹말과 같은 다당류로 전환하여 체관에 실어 올리는 기능을 한다. 식물에 따라 가지고 있는 동반세포의 종류가 달라서 중재세포가 없는 식물은 주로 수크로스만 체관으로 실어 나른다.¹⁾

구조 및 운송기작에 따른 동반세포의 유형. 동반세포는 체관의 사관절과 원형질연락사로 긴밀하게 연결되어 있으며, 주변세포와의 연결 관계, 세포의 형태, 당의 운송기작에 따라 일반동반세포, 운송세포, 중재세포로 구분한다. (Lalonde S, Franceschi VR (2001) Fig. 2의 재구성) (출처:정종덕)

체관부에서 발생하는 모세포의 세포분열을 통해 생긴 두 개의 세포 중 하나는 체관을 구성하는 사관절로 발달하고, 다른 한 세포는 동반세포로 발달하거나 추가적인 분열 후에 동반세포로 분화한다. 양치식물과 속씨식물에서 동반세포와 유사한 기능을 하는 알부민세포는 유세포나 방사조직에서 기원한다는 것이 크게 다른 점이다.³⁾

동반세포와 사관절은 변형된 원형질연락사에 의해 연결되며 동반세포에서는 여러 개의 원형질연락사가 시작되지만 사관절에 이르러서는 하나로 합쳐진 형태이다. 성숙하면서 세포질의 변형이 수반되며, 동반세포에서는 핵이 커지고 리보솜과 미토콘드리아 등의 세포소기관 수가 늘어나 세포질이 조밀해진다. 사관절은 핵을 포함한 대부분의 세포소기관이 사라지고 남은 소기관들도 원형질막에 치우쳐 세포 가운데의 공간은 물질 이동통로로 이용된다.¹⁾

1. Lalonde S, Franceschi VR (2001) Companion cells. In Handbook of Plant Science Roberts K (ed.) Vol. 1. West Sussex,Wiley, 190-196
2. Ding B, Itaya A, Woo Y-M (1999) Plasmodesmata and Cell-to-Cell Communication in Plants. International Review of Cytology, 190: 251–316
3. 이규배 (2000) 현대식물형태학(증보판). 도서출판 우성