광합성

광합성은 광합성 기구가 빛 에너지를 화학에너지로 전환하는 과정이다. 광합성은 빛에 의존하는 단계와 빛에 의존하지 않는 단계로 나뉜다. 빛에 의존하는 단계에서는 에너지 화폐인 ATP와 환원력인 아데닌 디뉴클레오티드 인산(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADPH)을 합성한다. 빛에 의존하지 않는 단계에서는 앞 단계에서 생성된 ATP와 NADPH를 이용하여 탄소, 질소 및 황을 동화한다.

목차

빛에 의존하는 반응과 의존하지 않는 두 단계로 구성된 광합성 (출처:한국식물학회)

광합성을 통해서 세포가 일을 하는데 필요로 하는 에너지를 스스로 전환하는 생물을 광독립영양생물(photoautotroph)이라 한다. 원핵세포 생물인 남세균과 진핵세포 생물인 조류나 고등식물과 같은 광독립영양생물의 광합성은 물이 분해되어 산소가 발생하는 산소형(oxygenic)이다. 반면 녹황세균(green sulfur bacteria)이나 황세균(sulfur bacteria)과 같은 혐기성 세균에서 볼 수 있는 광합성은 물 대신에 황화수소(H₂S)를 사용하기 때문에 산소 대신에 황이 생성되는 비산소형(anoxygenic)이다.¹⁾

산소발생형과 비발생형 광합성 전자전달 (출처:한국식물학회)

1772년 프리스틀리(J. Priestly)가 양초 연소시 발생하는 오염된 공기를 식물이 정화시킬 수 있음을 발견함으로써 식물에서 산소/이산화탄소 가스교환이 일어남을 보고하였다. 이 후 1779년 잉겐-하우즈(J. Ingenhousz)는 빛이 있을 때 식물의 녹색 조직에서 산소가 발생하지만 빛이 없는 암 조건에서는 이산화탄소가 방출됨을 발견하였다.

프리스틀리 실험 (출처:한국식물학회)

소쉬르(N. T. de Saussure)(1767-1845)가 물이 광합성 원료로 사용됨을 밝힌 이후 1893년 배른(C. R. Barenes)은 엽록소와 빛을 이용하여 탄소화합물을 합성하는 생물학적 과정을 광합성(photosynthesis)라고 이름 붙였다. 광합성에서 이산화탄소가 분해됨으로써 산소가 생성된다는 잉겐하우즈의 가설은 150여 년이 지난 1920년대에 반 닐(C. van Niel)에 의해서 부정되었다. 반 닐은 혐기성 광합성 미생물 연구를 통해서 산소가 물 분해의 결과임을 제안(2H₂A + CO₂ + 빛 -> 2A + CH₂O + H₂O, A= O 혹은 S)함으로서 오늘날 우리가 알고 있는 광합성 화학식(6CO₂ + 6H₂O + 빛 -> C₆H₁₂O₆)이 완성되었다.

1937년 힐(R. Hill)은 분리된 엽록체에서 물이 분해되는 반응이 이산화탄소가 고정되는 반응과 분리되어 일어남을 최초로 보여주었다. 1943년 로버트 에머슨(R. Emerson)은 녹조 클로렐라를 이용한 광합성 작용 스펙트럼 연구를 통해서 광합성에 두 개의 광화학 반응이 일어나는 광계(photosystem)가 존재함을 제시하였다. 1950년대에 캘빈과 벤슨 연구진에 의해 탄소 동화경로가 규명되었다.²⁾

광합성은 빛에 의해 구동되는 산화 환원 반응 체계라 할 수 있는데, 빛의 흡수와 전자전달의 산화 환원 반응과 ATP 합성을 담당하는 색소와 전자전달 수용체 단백질은 엽록체 틸라코이드와 같은 막에 위치하는 반면, 탄소동화에 관여하는 다수의 효소는 엽록체의 스트로마에 존재한다. 대략 25억 년 전에 산소발생형 광합성 원핵세포인 남세균(cyanobacteria)이 지구상에 출현한 이래 단세포형들 이외에도 다세포로 구성된 군집형 혹은 분지형 남세균이 출현하였다. 이러한 구조적인 측면뿐만 아니라 기면에서 종분화가 일어났다. 예를 들어 질소고정을 하는 이형세포(heterocyst)나 휴면세포(akinete)가 있다. 진핵세포가 출현하는 과정에서 단세포 남세균은 세포내공생(endosymbiosis)을 통해 진핵세포 엽록체로 세포내 소기관화되었다. 일차공생 엽록체는 주로 수생에서 이차 혹은 삼차공생을 통해 진화한 조류나 육상으로 이주한 육상 식물의 엽록체로 잔존하고 있다.³⁾ 오랜 기간 광합성 생물의 진화 과정에서 광합성의 핵심원리는 비교적 잘 보존되어 있다. 반면 광수확 색소는 엽록소 기반 광수확색소(light harvesting chlorophyll protein)와 빌린 기반 피코빌리좀(phycobilisome)으로 양분화되었다. 탄소대사의 경우 루비스코의 산소화(oxygenation)와 대기 중의 이산화탄소 농도 변동 요인으로 광호흡(photorespiration)과 세포 내 무기탄소양을 세포 외부에 비해 수백 배 농축하는 경로(inorganic carbon concentration mechanism)를 갖추는 분화가 수반되었다.

세포내 공생을 통한 광계 반응중심 진화 (출처:한국식물학회)

세포내공생을 통한 진핵생물 광합성 진화 (출처:한국식물학회)

지구에서 매 년 100억 톤 이상의 이산화탄소가 광합성을 통해서 탄수화물로 전환된다. 특히 작물의 총 생산성은 식물이 흡수한 빛 에너지에 정비례하는 하는 것으로 알려졌다. 육종이나 유전자조작 방법으로 광합성 기구 개량을 통해 작물의 생산성을 증대 시킬 수 있다. 따라서 광합성 연구는 인류가 당면한 식량부족 문제와 밀접한 관련성이 있다. 화석 연료에 기반한 석유 경제 시대가 초래한 지구 온난화를 대비하기 위한 온난화 가스 감축을 위한 바이오 에너지 연구분야는 광합성 효율 뿐만 아니라 동화 산물의 배분에 대한 이해가 필요하다. 또한 수소 경제 시대에 필수적인 수소 가스를 물로부터 생산하기 위한 인공광합성을 구현하기 위해서 광합성 기구의 물 분해와 수소화 효소에 대한 이해가 필요하다.

1. Taiz L, Zeiger E (2010) Photosynthesis: The Light Reactions. In Plant Physiology(4th ed). Sinauer Assoicates Inc. Sunderland, 126-158
2. Huzisige H, Ke B (1993) Dynamics of the history of photosynthesis research. Photosynth Res, 38: 185-209
3. Blankenship RE (2010) Early evolution of photosynthesis. Plant Physiol, 154: 434-438