엽록소

엽록소는 남세균, 조류 및 고등식물 엽록체에서 발견되는 색소로서 단일 결합과 이중 결합이 번갈아 있는 공액사슬(=CH-, conjugate bond)을 갖는 피롤링 4개가 고리모양으로 결합된 테트라피롤(tetrapyrrole) 화합물이다. 엽록소는 광합성에서 빛의 흡수와 전자전달에 관여할 뿐만 아니라 엽록소 대사산물은 엽록체와 핵 간의 신호전달에 관여한다. 엽록소의 어원은 그리스어의 녹색을 뜻하는 클로로스(chlorous)와 잎을 뜻하는 필론(phyllon)에서 유래하였다.

포르피린, 클로린 및 세균 클로린 구조 (출처:한국식물학회)

목차

엽록소는 1817년 카벤토(J.B. Caventou)와 펠레티어(P.J. Pelletier)에 의해서 분리, 명명되었다. 엽록소는 방향족 클로린(chlorin)의 일종으로 3개의 피롤과 1개의 피롤린(pyrroline)이 4개의 공액사슬(=CH-)로 연결되어 있다. 1906년 마그네슘이 클로린 중앙에 리간드로 결합되어 있음이 밝혀졌다. 클로린 고리에 붙는 측기(side chain)에 따라서 엽록소 a, b, c1, c2, d 그리고 f가 있다.

엽록소 종류 (출처:한국식물학회)

지구에서 제일 많은 색소로서 광합성 전자전달 과정에 엽록소가 관여한다. 엽록소가 빛 에너지를 흡수하면 전자가 바닥 상태에서 들뜬 상태로 들뜬다. 들뜬 전자는 인접해 있는 전자수용체로 전달된다. 반면 산화된 엽록소는 인접해 있는 전자공여체로부터 전자를 받아 환원된다. 광합성에서 최초의 전자공여체는 물이고 최종 전자수용체는 이산화탄소이다. 따라서 엽록소는 물과 이산화탄소의 산화-환원반응에서 중심 역할을 한다. 또한 녹색은 인간에게 심리적으로 안정감을 주는 효과가 있을 뿐 아니라 건강기능식품으로도 알려져있다.

엽록소 생합성 경로는 15개 단계로 구성되어 있다.¹⁾ 먼저 글루탐산이 5-아미노레블린산(5-aminolevulinic acd)으로 바뀐다. 이때 tRNA에 글루탐산이 결합된 상태에서 반응이 일어나는데 단백질 생합성 이외에도 tRNA가 이용되는 몇 안되는 예 중의 하나이다. 두 분자의 아미노레블린산이 축합되어 포르포빌리노겐(phorphobilinogen)이 생성된다. 이후 네 분자의 포르포빌리노겐가 모여 프로토포르피린 IX을 생성하는데 총 6단계의 효소반응으로 구성되어 있다. 이후 마그네슘이 끼워지면 엽록소가, 철이 끼워지면 헴이 생성된다. 엽록소 생합성의 다음 단계는 다섯 번째 고리 E가 형성되는 단계로서 프로피온산 측기의 고리화와 네 번째 고리 D의 환원이 수반된다. 이 과정은 프로토클로로필라이드 산화화원효소에 의해서 촉매된다. 이후 피톨기가 부착된다. 프로토클로로필라이드 산화화원효소는 빛에 의해서 활성화되는 그룹과 빛과 무관하게 활성화되는 그룹 2종류가 있다. 엽록소는 단백질과 결합된 형태로 빛에너지를 흡수하여 전달하거나 광산화 반응을 한다. 반면에 프로토클로로필라이드는 단백질과 결합하지 않은 상태로 존재해서 빛이 있는 조건에서 광감각제(photosensitivzer)로 작용해서 반응성이 큰 자유라디칼을 형성한다. 따라서 식물은 엽록체 전구체 수준을 적절하게 조절해야 하는데 5-아미노레블린산 생합성 단계가 표적이 된다.

엽록소 생합성 경로 (출처:한국식물학회)

잎이 노쇠되거나 과일이 성숙되는 과정에서 엽록소가 분해되는 경로는 합성 경로와는 많은 점에서 차이가 있다.²⁾ 먼저 엽록소 b는 엽록소 a로 전환된다. 엽록소 분해효소(chlorophyllase)와 마그네슘 탈킬레이트효소 (Mg dechelatase)에 의해 피톨 꼬리(phytol tail)와 마그네슘이 차례로 제거되면서 페오포르비드 a(pheophorbide a)로 전환된다. 이어서 산화효소 (oxygenae)에 의해서 포르피린링이 사슬형의 테트라피롤로 산화된다. 적색을 띠는 엽록소 분해 중간산물이다. 이어서 액포로 수송된다. 액포에서 고리형 사슬형 테트라피롤은 무색의 비형광 엽록소 분해산물(nonfluorescent chlorophyll catabolites)로 전환된다. 마지막 과정은 효소가 관여하지 않는 반응이다.

엽록소 분해 경로 (출처:한국식물학회)

1. Tanaka R, Tanaka A (2007) Tetrapyrrole biosynthesis in higher plants. Annu Rev Plant Biol, 58: 321-346
2. Hortensteiner S (2009) Stay-green regulates chlorophyll and chlorophyll-binding protein degradation during senescence. Trends Plant Sci, 14: 155-162