광합성 전자전달계

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광합성 전자전달계

[ photosynthetic electron transport system ]

산소발생형 광합성에서 빛에너지를 이용하여 ATP와 NADPH를 생성하는 빛 의존적 단계는 광계2와 광계1, 시토크롬 복합체, 그리고 ATP 합성효소(ATP synthase)로 구성되어 있다. 이들 구성원 중 전자전달에 관여하는 광계2와 광계1, 시토크롬 복합체는 여러 개의 폴리펩티드, 엽록소나 카로티노이드와 같은 색소, 퀴논, 철-황(Fe-S) 센터 등의 리간드로 구성된 색소-단백질 복합체이다. ATP 합성효소는 양성자 이동시 ATP를 합성하는 세포내 터빈(turbine)이다.

목차

  1. 1.광합성 전자전달과 ATP 합성
  2. 2.광합성 기구 발견
    1. 2.1.물분해계
    2. 2.2.두 광계
    3. 2.3.ATP 합성효소
    4. 2.4.시토크롬 복합체
  3. 3.참고문헌

광합성 전자전달과 ATP 합성

산소발생형 광합성의 전자전달 사슬과 화학삼투적 인산화 (출처:한국식물학회)

빛을 수확하는 안테나는 녹조류와 식물에서는 엽록소 b를 리간드로 갖는 광수확 안테나인 반면 남세균이나 홍조류 등에서는 빌린으로 구성된 피코빌리좀이다. 광산화된 엽록소에서 유래한 전자는 페레독신을 거쳐 NADP+로 전달된다. 산화된 엽록소는 물로부터 전자를 받아 환원된다. 전자전달과정에서 틸라코이드막을 경계로 양성자 기울기가 형성된다. 물 분해에서 생성된 양성자와 스트로마에서 루멘으로 플라스토퀴논과 시토크롬복합체 사이의 Q-회로를 통해 이동한 양성자가 ATP 합성효소를 통해서 스트로마로 이동하는 과정에서 ATP가 생성되는 광인산화반응이 일어난다. 광계2와 시토크롬복합체, 시토크롬 복합체와 광계1 사이에 전자전달 운반은 각각 플라스토퀴논(PQ), 플라스토시안(PC)에 의해서 매개된다. 엽록체가 없는 남세균이나 비산소형 광합성을 수행하는 황세균 및 녹황세균에서 광합성 기구는 세포막이 세포내부로 함입되어 얇은 천 조각 모양의 라멜라(lamellae)나 공 모양의 주머니(sac)같은 세포내 막 구조가 틸라코이드막에 상응하는 역할을 한다.1)

광합성 기구 발견

물분해계

빛에 의한 물 분해는 1937년 로버트 힐(Robert Hill)에 의해 발견되었다. 힐은 분리된 엽록체에서 물이 분해되는 반응이 이산화탄소가 고정되는 반응과 분리되어 일어남을 보여주었다. 힐 반응이라고도 한다.2) 2H2O + 2A + 빛과 엽록체 -> 2AH2 + O2. 여기서 A는 옥살산철 (iron oxalate), 페리사이나드(ferrycyanide), 벤조퀴논(benzoquinone)과 같은 전자 받개(electron acceptor)이다. 루벤(Samuel Ruben)과 카멘(Martin Kamen)은 방사선 동위원소를 사용하여 물에서 산소가 발생함을 보여주었다.3)

두 광계

1943년 에머슨(Robert Emerson)은 녹조 클로렐라의 광합성 작용 스펙트럼을 연구하는 과정에서 원적색광 영역의 빛에서 양자수율이 현저하게 감소하는 적색저하효과(red drop effect)와 적색과 원적색광 빛이 동시에 주어졌을 때 두 개의 빛을 단독으로 주었을 때의 합보다 더 큰 상승효과(enhancement effect)를 관찰하였다. 이러한 관찰은 광합성에 두 개의 광화학반응이 일어나는 광계(photosystem)가 있음을 의미하는 것이다. 실제로 680nm 적색광을 잘 흡수하는 광계2와 그 이상의 원적색광을 잘 흡수하는 광계1은 적색저하 효과와 상승효과를 잘 설명한다.4)

빛에 의해 구동되는 일련의 산화환원 반응은 전자전달에 의한 것임을 밝힌 노벨상 수상자인 마르크스(R.A. Marcus) 이론에 의해서 탄력을 받았다.

2H+ + 2e- +1/2 O2 -> H2O + 열

1960년 더이센(L.M. Duysens)과 아메즈(J. Amesz)는 두 종류의 엽록소 a가 존재하는데, 한 종류는 빛을 흡수하여 시토크롬 f를 산화시키는 반면 다른 종류는 산화된 시토크롬을 환원시킴을 발견함으로써 두 광계가 시토크롬을 매게로 직렬 배치되어 있음을 제시하였다.5) 1964년 앤더슨(JM Anderson)과 보드만(K. Boardman)은 시금치 엽록체 틸라코이드막 단백질을 디지토닌(digitonin) 세제로 원심분리 기법으로 분획하는 과정에서 광계1과 광계2 활성을 보이는 분획물을 얻을 수 있었다.6) 이후 일본의 오가와(T. Ogawa)와 시바타(K. Shibata), 미국의 숀버(P. Thornber) 등에 의해서 SDS와 Triton-X 100와 같은 세제와 아크릴아마이드를 이용한 전기영동 방법으로 광계1과 광계2가 분리되었다.7)8) 1967년 브리앙(JM. Briantais)은 광계1과 광계2를 격리시킨 후 다시 재조합에 성공하기도 하였다.9) 이후 광계1 코어 단백질(1975년 넬슨 그룹), 광계2의 BBY 입자, 광계2 반응중심(1987년), 광계1과 2의 광수확복합체(1983년, 1978년)가 연이어 보고되었다.10)11)12)13) 이러한 발견은 2001년 광계1과 광계2의 결정구조가 밝혀짐으로써 정점을 찍게 되었다.14)15)

ATP 합성효소

광인산화는 1954년 아논(D. Arnon)이 엽록체에서, 프렝켈(Frenkel)이 로도스피릴리움(1954년)에서, 윌리암스가 크로마티움에서(1956년) 발견하였다.16)17)18)이어서 1962-3년 에브런(M Avron)과 야겐도르프(1962년)에 의해서 전자전달과 광인산화를 짝짓게 하는 짝지움 인자(coupling factor)가 틸라코이드막에서 순수분리되었다.(CF1이라 명명. 미토콘드리아 인자 F1과 비교하기 위해 엽록체 인자 CF1이라 함)19)20) CF1이 틸라코이드 막에 결합하게 하는 CF0가 CF1과 같이 1973년 분리되었다.21) 1960~70년대 보이어(P. Boyer)는 ATP합성 효소가 회전하는 구조변화가 ATP 합성을 결정할 것이라는 이론을 제안하였다. 워커(J.E. Walker)는 ATP 합성효소에서 ATP 합성을 촉매하는 도메인인 F1의 결정구조를 풀어서 보이어의 회전-촉매 모델을 지지하였다. 이러한 공로로 보이어와 워커는 1997년 노벨상을 수상하게 되었다.

미첼이 제안하였던 화학삼투적 인산화(1961년) 과정에서 양성자가 루멘으로 수송될 때 Cl- 이온이 동시에 수송되지만(1969년) K+이나 Mg2+ 이온은 스트로마로 역 수송된다(1965년). 22)23)24) 야겐도르프와 유리베(1966년)는 분리한 엽록체를 이용하여 빛이 없는 조건에서도 인위적으로 양성자 기울기를 만들면 ATP가 생성됨을 실험적으로 입증하였다.25) 양성자 기울기는 두 곳에서 전자전달과 짝지워져 형성된다. 첫 번째 짝지움 장소는 광계2에서 물 분해가 일어나는 틸라코이드막의 루멘 측면이다. 물이 분해될 때 산소뿐만 아니라 양성자도 발생한다. 두 번째 짝지움 장소는 루멘의 플라스토퀴논에서 시토크롬 b6/f 복합체로 전자가 전달되는 과정인데, Q-회로를 통해서 전자 1개가 전달될 때 마다 양성자 2개가 스트로마에서 루멘으로 수송된다.26)

시토크롬 복합체

2003년 녹조류 클라미도모나스의 시토크롬 b6/f 복합체 결정 구조가 풀려서 전자전달/양성자 수송의 짝지움 관계가 보다 분명하게 이해되게 되었다.27) 미토콘드리아 시토크롬 b/c1 복합체와 달리 시토크롬 b6/f는 순환적광인산화 반응에도 관여한다. 페레독신으로 전달된 전자가 플라스토퀴논을 거쳐서 광계1으로 순환하게 되며 이 과정에서 양성자 기울기가 형성되어 ATP 합성에 이용된다.

참고문헌

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2. Hill R (1937) Oxygen evolved by isolaed chloroplasts. Nature, 139: 881-882
3. Ruben S, Randall M, Kamen M 등 (1941) Heavy oxygen (O18) as a tracer in the study of photosynthesis. J Am Chem Soc, 63: 877–879
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