광계

광계는 광합성을 완성하는 빛의 흡수와 에너지 및 전자의 전달 등의 화학반응을 수행하는 단백질 복합체의 기능적 및 구조적 단위이다. 다시 말해서 반응중심, 1차 전자수용체, 안테나 분자들의 집합체를 말한다.

목차

광계는 식물, 조류 및 남세균의 틸라코이드 막에서 존재한다. 광계는 지금까지 두 종류가 확인이 되었는데, 발견 순서에 따라서 광계1과 광계2의 두 종류로 나눈다.(그림 1)

광계1의 반응중심에 있는 엽록소 a 분자를 최대 흡수광이 700 nm 파장의 적생광이라서 P700이라고 부른다. 광계2 반응중심에 있는 엽록소는 P680이라고 하며, 680 nm의 빛을 최대 흡수한다. P680과 P700은 똑같은 엽록소 a이지만 틸라코이드막에 존재할 때 각각 다른 단백질들과 결합되어 있기 때문에 최적의 흡수광이 약간 차이가 난다.

두 광계는 빛 에너지를 흡수하고 들뜬 전자가 반응중심 엽록소로부터 1차 전자수용체로 각각 전달된다. 이때 1차 전자수용체는 첫 번째 전자운반체로 고에너지 전자를 전달하면서 산화된다. 이후 전자는 산화환원반응에 의하여 에너지 연결 단계를 따라서 계속 이동된다. 매 단계마다 전자는 에너지를 잃고, 그 에너지의 일부가 ATP나 NADPH 분자에 저장된다.

그림 1. 광계의 모식도 (출처:한국식물학회)

광계1(photosystem I 혹은 plastocyanin-ferredoxin oxidoreductase)은 조류, 식물 및 일부 세균의 광합성 빛 반응에서 두 번째 광계이다. 광계1은 광 에너지를 이용하여 NADPH를 생산하는 막 단백질 복합체이다. 광계1은 여러 단백질들 이외에도 110개 이상의 보조인자로 이루어져 있다. 광계1을 이루는 단백질은 PsaA, PsaB, PsaF, PsaI, PsaJ, PsaK, PsaL, PsaM, PsaX 이다. 이중 가장 큰 단백질은 PsaA과 PsaB 이다. 광계1의 반응중심은 엽록소의 P700 이다.(그림 2)¹⁾

그림 2. 광계1의 단백질들의 구성 (출처:한국식물학회)

광계2(photosystem II 혹은 water-plastoquinone oxidoreductase)는 조류, 식물 및 일부 세균의 광합성 빛 반응에서 빛을 받아 산소를 생산하는 광반응에서 첫 번째 단백질 복합체이다. 광계에서 효소는 광자를 이용하여 전자를 활성화시켜 다양한 조효소들과 보조인자들을 통해 전달되어 플라스토퀴논(plastoquinone)을 플라스토퀴놀(plastoquinol)로 환원시킨다. 활성화된 전자는 물을 산화시켜 수소 이온 H⁺과 분자 산소를 만든다. 광계2을 이루는 단백질은 D1, D2, CP43, CP47, PsbO 이다. 이중 가장 큰 단백질은 D1과 D2이다. 광계2의 반응중심은 엽록소의 P680이다.²⁾

광계2가 빛을 흡수하면 반응중심의 전자는 들뜨게 되어 1차 전자수용체로 들어간다. 들뜬 전자는 시토크롬 b/f 복합체(cytochrome b/f complex)를 통해 광계1로 전달된다. 일련의 반응에 의해 발생한 H⁺와 틸라코이드 루멘과 엽록체 스트로마 간의 에너지 차이를 통해 ATP를 만든다.

1. Fromme P, Jordan P, Krauß N (2001) Structure of photosystem I. Biochimica et Biophysica Acta - Bioenergetics 1507: 5–31
2. Shen J-R. (2015) The Structure of Photosystem II and the Mechanism of Water Oxidation in Photosynthesis. Annual Review of Plant Biology 66: 23–48