틸라코이드

틸라코이드는 남세균과 엽록체의 내부 구조로서 얇은 막으로 둘러싸여 있으며, 명반응이 일어나는 장소이기도 하다. 틸라코이드 막에는 빛을 흡수하여 광화학 반응을 일으킬 수 있는 엽록소가 있다. 틸라코이드의 어원은 그리스어의 ‘thulakos’, 즉 '주머니'라는 뜻의 단어와 ‘-oid’, 즉 '유사하다'는 뜻의 어미에서 왔다.¹⁾ 따라서 주머니와 유사하다는 의미를 가진다. 그라나(grana) 사이를 연결하는 부위의 틸라코이드를 라멜라(lamella) 또는 스트로마 라멜라(stroma lamella)라고도 한다. 라멜라는 스트로마에 노출되어 있으므로 스트로마 틸라코이드(stroma thylakoid)라고도 한다.²⁾

그림 1. 엽록체의 구조(출처: GettyimagesKorea)

목차

엽록체 내에 틸라코이드는 스트로마에 떠 있는 것처럼 들어 있다. 스트로마에는 리보솜, 각종 효소 및 DNA가 함유되어 있으며, 틸라코이드 주변에 탄소고정 반응에 필요한 단백질들이 인접해 있다. 틸라코이드는 틸라코이드 막과 막으로 둘러싸인 공간인 틸라코이드 루멘(thylakois lumen)의 두 부분으로 구성된다.

엽록체 내에서 틸라코이드는 대개 층층이 쌓인 형태를 띠고 있으며, 이와 같이 틸라코이드의 겹친 구조를 그라나(grana)라고 한다. 고등 식물의 엽육세포에는 대개 100개 내외의 그라나가 들어 있으며, 그라나 사이는 라멜라로 연결되어 있다. 광합성 명반응에 관여하는 각종 단백질은 틸라코이드 막에 박혀 있거나 떠 있는데, 관여하는 반응의 종류에 따라 그라나 쪽의 틸라코이드와 스트로마 쪽의 틸라코이드에 다르게 편중되어 분포한다.

그림 2. 틸라코이드의 미세구조 (출처:GettyimagesKorea)

광합성 과정에서 틸라코이드에서 일어나는 반응으로는 크게 물 분해, 전자 전달, ATP 합성 등을 들 수 있다. 이 반응은 틸라코이드 막에 박혀 있는 엽록소를 비롯한 각종 색소 및 명반응과 관련된 여러 단백질에 의하여 일어나므로, 틸라코이드 당 함유할 수 있는 색소와 단백질의 양이 많아질수록 광합성 효율이 높아지게 마련이다. 엽록체에는 틸라코이드가 겹겹이 쌓인 구조인 그라나가 다수 들어 있으므로 부피에 비하여 큰 표면적을 가지며 높은 효율의 명반응이 가능하다.

틸라코이드의 내부 공간, 즉 루멘은 명반응 과정 중 광인산화 반응(photophosphorylation)에 사용된다. 명반응 과정에서 양성자가 루멘 내부로 유입되어 급격히 산성 환경(pH 4.0 정도)으로 바뀐다. 이때 스트로마는 pH 8.0 정도의 약 염기성 환경이므로 틸라코이드 막을 경계로 틸라코이드 루멘과 스트로마 사이에 양성자 농도 기울기가 크게 형성된다. 다음 단계에서 화학삼투 작용으로 루멘 내부의 양성자가 틸라코이드 막에 있는 ATP 합성효소를 거쳐 스트로마로 유출되면서 ATP를 합성하게 된다. 이 과정을 광인산화라고 하며, 여기서 합성된 ATP는 스트로마에서 탄소환원회로에 유입되어 설탕 등의 광합성산물 합성에 에너지로 제공된다. 즉, 틸라코이드는 광합성 반응 중 명반응에 있어서 필수적인 역할을 한다. 

엽록소가 빛을 흡수하면서 광합성의 명반응이 시작된다. 명반응에서 가장 처음 나타나는 것은 물이 분해되는 반응으로 틸라코이드 루멘에서 일어난다. 빛 에너지가 물을 산화 또는 분해하는데 사용되고, 이 반응의 결과로 생성되는 전자가 틸라코이드 막의 전자전달계를 따라 이동한다. 이 과정에서 발생하는 수소 이온, 전자 및 산소 분자 중 수소 이온(양성자)는 루멘 내부로 유입되어 양성자 농도 기울기를 형성하고, 산소는 호흡에 사용되기도 하지만 대부분 대기 중으로 배출된다. 전자는 전자전달계를 구성하고 있는 광계(photosystem)로 이동한다.

광계는 다양한 파장의 빛을 흡수할 수 있는 안테나복합체 등 단백질의 복합체로 다양한 색소를 포함하고 있으며, 고등 식물의 경우 광계1과 광계2의 두 광계를 가진다. 광계2는 빛을 이용하여 물을 산화시키며, 그 결과 산소 분자, 양성자 및 전자를 발생한다. 여기서 발생한 전자는 전자전달계를 거쳐 광계1로 전달된다. 한편, 광계1은 빛과 광계1에서 받은 전자를 이용하여 NADP⁺를 환원시키고 생성물로 NADPH와 양성자를 만든다. 광계1과 광계2는 공히 틸라코이드 막에 모여 있는 ATP 합성효소를 이용하여 ATP를 합성하는데, 이 과정은 미토콘드리아의 세포호흡 과정에서 ATP를 합성하는 과정과 흡사하다. ATP 합성효소는 스트로마쪽으로 노출된 틸라코이드 막에 편중되어 있으므로, 합성된 ATP는 바로 스트로마로 배출될 수 있어 효과적으로 탄소환원회로에 에너지로 공급된다. 

엽록체는 핵, 미토콘드리아와 마찬가지로 2중막에 둘러싸여 있다. 엽록체의 두 개의 막 중 내막에만 있는 분자량 30 킬로달튼의 내막 단백질 IM30이 틸라코이드 막을 만드는 데 반드시 필요한 것으로 밝혀졌다. IM30은 여러 분자가 모인 올리고머를 형성하여 막을 고리 모양으로 만드는 역할을 하며, 특정 금속 이온이 충분히 있을 경우에는 막의 융합을 유도하기도 한다.⁴⁾

동물 세포에서 막의 재구성에 필요한 단백질인 디나민(dynamin)과 유사한 단백질인 디나민-유사 단백질(dynamin like protein, 약자로 DLP)도 틸라코이드 막의 생성에 중요한 역할을 하는 것으로 알려졌다. IM30과 DLP와 같은 단백질은 미토콘드리아뿐 아니라 남세균과 몇몇 세균에서도 발견되며, 틸라코이드와 같은 세포 내 막 구조 생성에 중요한 역할을 한다고 여겨진다.⁵⁾

1. Oxford Dictionaries.
2. 전방욱, 문병용 역 (2013) 식물생리학 5판. 라이프사이언스, 164
3. Taiz L, Zeiger E, Møller IM 등 (2015) Plant Physiology and Development 6th ed. Sinauer Associates, 180-200
4. Heidrich J, Thurotte A, Schneider D (2017) Specific interaction of IM30/Vipp1 with cyanobacterial and chloroplast membranes results in membrane remodeling and eventually in membrane fusion. Biochimica et Biophysica Acta – Biomembranes, 1859: 537–549
5. Hennig R, Heidrich J, Saur M 등 (2015) IM30 triggers membrane fusion in cyanobacteria and chloroplasts. Nature Communications, 6: 7018