전자전달계

전자전달계란 산화환원 반응으로 이어진 일련의 막단백질 복합체가 모여 있는 것을 말하며, 복합체 사이의 전자 전달 과정에서 전기화학적인 기울기를 형성할 때 발생하는 원동력을 이용하여 ATP를 합성하게 된다. 전자전달계는 주로 미토콘드리아에서 일어나는 산화적 인산화를 담당하는 유기호흡 전자전달계, 미생물의 세포막에서 ATP를 합성하는 데 사용되는 전자전달계 및 광합성의 명반응 광인산화를 담당하는 전자전달계 등 크게 세 종류로 나눌 수 있다.¹⁾

목차

유기 호흡은 유기분자를 분해하여 에너지를 얻는 과정이다. 해당과정, 크렙스회로 및 산화적 인산화의 세 가지 단계로 나눌 수 있으며, 전자전달계는 산화적 인산화 단계의 마지막에 자리한다. 산화적 인산화 단계는 다시 전자전달계와 화학 삼투 과정으로 나뉜다.

해당과정의 기질로 동물에서 포도당을 사용하는 것과 달리 식물에서는 설탕을 주로 사용하며 여타 유기산도 기질로 사용한다는 점이 특이하다. 해당과정과 크렙스회로를 거쳐 생성된 NADH와 FADH2는 산화적 인산화 단계 중 전자전달계로 유입된다. 내막에 자리잡고 있는 전자전달계의 단백질복합체는 복합체 I (NADH 탈수소효소 또는 유비퀴논 산화환원제), 복합체 II (숙신산 탈수소효소), 복합체 III (시토크롬 c 환원효소) 및 복합체 IV (시토크롬 c 산화효소)로 구성되어 있으며, 유비퀴논이 내막 사이를 이동하여 전자를 복합체 III로 전달하는 구조를 가진다. 식물의 미토콘드리아의 전자전달계는 동물보다 다소 크고 복잡한 요소로 구성되어 있다. 더불어 여러 개의 대체 산화환원제(alternative oxidoreductase)와 탈수소효소를 가지고 있어 복합체 I이 활성화하지 않아도 전자를 직접 유비퀴논이나 시토크롬 c로 전달함으로써 효율적인 전자전달이 가능하다.

전자전달계를 통하여 전자가 전달되면서 양성자 펌프가 활성화되어 막간 공간으로 양성자를 유출하게 되고, 이에 따라 양성자 농도 기울기, 즉 양성자 구동력(proton motive force)이 형성된다. 전자전달계의 마지막 부분에는 화학 삼투가 일어나는 장소로 복합체 V로도 불리는 ATP 합성효소가 자리 잡고 있으며 이 효소를 통하여 양성자가 확산되어 기질로 들어오면서 ATP를 합성하게 된다.²⁾

미토콘드리아의 산화적 인산화 전자전달계(출처: 한국식물학회)

미토콘드리아가 없는 세균을 비롯한 원핵생물은 미토콘드리아의 전자전달계와 매우 유사한 산화환원계를 세포막에 가진다. 선택적 혐기성 토양세균인 파라코커스속(Paracoccus sp.) 그램 음성 세균은 유산소 환경에서는 미토콘드리아와 같이 4개의 호흡 연쇄 단백질 복합체를 가지지만, 무산소 환경에서는 전혀 다른 배열의 단백질 복합체로 에너지를 만든다. 이와 같이 무산소 환경에서 무기호흡을 해야 하는 많은 원핵생물들은 일반적으로 미토콘드리아와는 전혀 다른 전자전달계를 가진다. 그러나 기본적으로 전자전달과정에 따라 양성자를 막 사이 공간으로 유출함으로써 전기화학적 기울기를 만들고 화학 삼투를 통하여 에너지를 획득하는 점에서는 미토콘드리아와 공통적인 기능을 가진다고 할 수 있다.³⁾

빛을 받아 여기된 전자를 전달하여 환원에너지로 전환하는 과정으로, 여기서 확보된 화학 에너지는 이산화탄소를 고정하여 당(탄수화물)을 합성하는 데 사용된다.

명반응에서 빛 에너지와 물 분자를 이용하여 ATP, NADPH 및 산소 분자를 만든다. 엽록체의 틸라코이드막에 있는 광계2와 광계1에 빛 에너지에 의하여 여기된 색소의 전자를 전달하는 전자전달계가 자리 잡고 있다. 광합성의 전자전달계는 물 분해 과정에서 생성된 전자를 광계2를 거쳐 광계1로 전달하는 과정과 광계 I에서 여기된 전자를 NADP에 전달하여 NADPH로 환원시키는 과정으로 구분할 수 있다. 물이 빛에 의하여 분해되어 나온 전자가 광계2를 거쳐 광계1로 연속적으로 전달되는 과정에서 틸라코이드 내의 빈 공간인 루멘(lumen)으로 양성자가 유입됨에 따라 강한 전기화학적 기울기와 양성자 구동력이 형성된다. 루멘 내의 양성자가 화학 삼투 작용에 의하여 전자전달계의 마지막에 있는 ATP 합성 효소를 통하여 스트로마로 방출되면서 ATP가 합성되는데, 이 과정을 광인산화라고 한다.⁴⁾

엽록체의 광인산화 전자전달계(출처: 한국식물학회)

1. Campbell MK, Farrell SO (2012) Biochemistry. Brooks/Cole, Cengage Learning pp. 563-564
2. Hatefi Y (1985) The Mitochondrial Electron Transport and Oxidative Phosphorylation System. Annual Review of Biochemistry 54: 1015-1069
3. Kracke F, Vassilev I, Krömer JO. (2015) Microbial electron transport and energy conservation – the foundation for optimizing bioelectrochemical systems. Frontiers in Microbiology 11: 575
4. Boyer PD, Chance D, Ernster L 등 (1977) Oxidative Phosphorylation and Photophosphorylation. Annual Review of Biochemistry 46: 955-966