해당과정

세포 호흡은 세포 내에서 일어나는 대사 과정의 하나로, 여러 영양분을 세포 내에서 이용 가능한 형태인 ATP로 바꾸는데 핵심적으로 작용한다. 세포 호흡은 산소의 이용 여부에 따라 산소 호흡과 무산소 호흡으로 나뉘며, 이 중 산소 호흡의 첫 번째 단계를 해당과정이라 한다.

세포 호흡의 전체과정 모식도. (출처:한국식물학회)

산소 호흡은 총 세 단계로 구성되는데, 포도당을 산화시켜 ATP, NADH 형태로 에너지를 얻는 해당과정, 해당과정의 생성물인 피루브산(pyruvate)을 산화시켜 ATP, NADH, FADH₂ 형태로 에너지를 얻는 크렙스회로(TCA 회로), NADH와 FADH₂를 ATP의 형태로 바꾸는 산화적 인산화 단계이다.

해당과정은 6탄당인 포도당(glucose) 한 분자를 3탄당인 피루브산 두 분자로 바꾸는 과정을 말하며 세포질에서 일어난다. 총 10단계로 이루어진 해당과정의 처음 다섯 단계에서는 포도당을 인산화시켜 3탄당으로 분해하는데 이 때 두 분자의 ATP가 이용되기 때문에 이 시기를 에너지 투자기라 부르고, 마지막 다섯 단계는 3탄당을 피루브산의 형태로 바꾸며 각각 2 분자의 NADH와 ATP를 얻기 때문에 에너지 회수기라 한다.

에너지 투자기에서 첫 번째 단계는 헥소키네이스(hexokinase)에 의해 6탄당인 포도당이 ATP 한 분자를 소비하여 포도당-6-인산(glucose-6-phosphate; G6P)으로 바뀌는 것이며, 이 반응은 비가역적이라는 특징이 있다. 두 번째 단계에서는 포도당-6-인산이 포스포글루코스 아이소머레이스(phosphoglucose isomerase)에 의해 과당-6-인산(fructose-6-phosphate; F6P)으로 된다. 세 번째 단계에서는 과당-6-인산이 ATP 한 분자를 소모하며 과당-1, 6-인산(fructose-1,6-bisphosphate; F1,6BP)이 되며, 포스포프룩토키네이스(phosphofructokinase)의 작용에 의해 반응이 일어난다. 이 단계는 전체 해당과정의 율속단계이며 비가역적이라는 특징이 있다. 네 번째 단계는 과당-1, 6-인산이 알돌레이스에 의해 3탄당인 글리세르알데하이드 3-인산(glyceraldehyde 3-phosphate)과 다이하이드록시아세톤 인산(dihydroxyacetone phosphate)으로 분해된다. 하지만 이 두 3탄당 중 글리세르알데하이드 3-인산만이 다음 단계에 이용될 수 있기 때문에 3탄당 인산 이성질체화 효소(triose phosphate isomerase)에 의해 서로 전환되는 상태로 존재하며, 이것이 다섯 번째 단계이다.

에너지 회수기의 첫 단계이자 해당과정의 여섯 번째 단계에서는 3탄당인 글리세르알데하이드 3-인산 두 분자가 글리세르알데하이드-3-인산 수소이탈 효소(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)에 의해 2개의 NAD⁺를 2개의 NADH로 환원시키며 2분자의 1,3-이인산 글리세르산(1,3-bisphosphoglycerate)을 생성한다. 일곱 번째 단계에서는 두 분자의 1,3-이인산 글리세르산이 포스포글리세르산 인산화 효소(phosphoglycerate kinase)에 의해 2개의 3-인산 글리세르산(3-phosphoglycerate)을 생성하며, 이 때 두 분자의 ATP도 함께 생성된다. 여덟 번째 단계에서는 2개의 3-인산 글리세르산이 포스포글리세르산뮤테이스(phosphoglyceratemutase)에 의해 두 분자의 2-인산 글리세르산(2-phosphoglycerate)을 생성하며, 아홉 번째 단계에서는 2개의 2-인산 글리세르산염이 에놀레이스(enolase)에 의해 두 분자의 포스포에놀피루브산(phosphoenolpyruvate; PEP)으로 바뀐다. 마지막 단계에서는 2개의 포스포에놀피루브산이 피루브산 인산화 효소(pyruvate kinase)에 의해 2개의 피루브산(pyruvate)으로 바뀌면서 두 분자의 ATP를 만든다.

즉, 첫 번째와 세 번째 단계에서 총 두 분자의 ATP를 소비하고, 여섯 번째 단계에서 두 분자의 NADH를, 일곱 번째와 열 번째 단계에서 총 네 분자의 ATP를 생성하므로 결과적으로 포도당 한 분자가 해당과정을 거친 결과로 2개의 NADH와 2개의 ATP를 만들어낸다고 할 수 있다.

전체 해당과정의 화학반응의 모식도. (출처:한국식물학회)